Metamerija

Metamerija ili metamerizam je tipski evolucijski trend kod glavnih loza eucelomata, koji se odlikuje serijskom podjelom tijela ili njegovih dijelova po dužini u nizu sekvenciranih elemenata. U zavisnosti od konteksta, svaka jedinica tog niza označava se kao segment, metamera, mezomera ili somit. Razvoj metamera je reguliran je posebnim sekvencama DNK, koje usmjeravaju gene uključene u regulaciju razvojnih ili morfogenetskih procesa kod živih bića.

Kišna glista je školski primjer homonomne metamernosti – svojstva ponavljanja tjelesnih segmenata s različitim regijama

Homonomna metamernost Annelida

Metamerija je naročito vidljiva u pojedinim fazama embrionskog razvoja, kada se metamere formiraju jedna za drugom. Odmičući se od glavenog dijela, segmenti su noviji. Nemetamerne životinje ispoljavaju lokalizirani rast u ograničenim dijelovima tijela, gdje nastaju ćelije koje omogućuju tijelu da se proteže. Naprimjer, kod pljosnstih glista, nemetamerni, stražnji kraj je najmanje recentni dio tijela, dok je postkefalsko područje ono koje je nastalo posljednje.

Pregled

U biologiji, metamerizam je pojava linearnog niza tjelesnih segmenta, u osnovi slične strukture,iako sve takve strukture nisu u potpunosti jednake ni u jednom jedinom životnom obliku, jer neke od njih obavljaju posebne funkcije. In animals, metameric segments are referred to as somites or metameres. In plants, they are referred to as metamers or, more concretely, phytomers.

Zoolozi definiraju metameriju životinja kao mezodermnu pojavu koja rezultira serijskim ponavljanjem jedinica pododjeljaka koji su nastali od ektoderma i mezoderma. Endoderm nije uključen u metameriju. Segmentacija nije isti pojam kao metamerija: segmentacija se može ograničiti samo na ektodermno izvedeno tkivo, npr., kod trakavica. Metamerizam je daleko važniji u biološkom smislu jer rezultira metamerama – koje se nazivaju i somiti – koje imaju kritičnu ulogu u naprednim oblicima kretanja. Metamerizam se može podijeliti u dvije glavne kategorije:

• Homonomna metamerija je stroga serijska sukcesija metamera. Može se grupirati u još dvije klasifikacije poznate kao pseudometamerizam i pravi metamerizam. Primjer pseudometamerizma je u razredu Cestoda. Pantljičara se sastoji od mnogih segmenata koji se ponavljaju – prvenstveno za razmnožavanje i osnovnu razmjenu hranjivih sastojaka. Svaki segment djeluje nezavisno od ostalih, zbog čega se ne smatra pravim metamerizmom. Drugi crv, glista u tipu Annelida, može biti primjer metamerizma. U svakom segmentu glista, može se naći ponavljanje organa i mišićnog tkiva. Ono što razlikuje anelide od trakavica je da segmenti u kišnoj glisti zajedno djeluju na cijeli organizam. Vjeruje se da je segmentacija evoluirala iz više razloga, uključujući veći stupanj pokretljivosti. Uzimajući, naprimjer, kišnu glistu: segmentacija mišićnog tkiva omogućava da se kreće u šablonskom obliku. Kružni mišići rade kako bi segmenti mogli izdužiti jedan po jedan, a uzdužni mišići tada djeluju na skraćivanju izduženih segmenata. Taj obrazac se nastavlja niz glistu, omogućavajući joj da se širi po površini. Svaki segment može raditi nezavisno, ali prema kretanju cijele gliste.
• Heteronomna metamerija je stanje u kojem su se metame udružile u izvršavanju sličnih funkcija. Ekstremni primjer toga su insekti: glava (5 metamera), grudni koš (3 metamera) i abdomen (11 metamera, koji nisu svi vidljivi kod svih insekata). Proces koji rezultira grupiranjem metamera naziva se "tagmatizacija", a svako grups naziva se tagma. U organizmima s vrlo izvedenim tagmama, kao što su insekti, veliki dio metamerizma u tagmi možda se neće moći očigledno razlikovati. Možda će se to tražiti u strukturama koje ne odražavaju nužno grupiranu metamernu funkciju (npr.ljestvičasti nervni sistem ili somiti ne odražavaju unitarnu strukturu grudnog koša).

Segmenti rakova ispoljavaju metamerizam

Osim toga, životinja se može klasificirati kao "pseudometamerna", što znači da ima jasan unutarnji metamerizam, ali bez odgovarajućih vanjskih obilježja – kao što je vidljivo, naprimjer, u Monoplacophora.

Ljudi i ostali hordati su upadljiv primjeri organizama koji imaju metamere usko grupirane u tagme. U Chordata su metamere svake tagme spojene do te mjere da su ponavljajuća obilježja izravno slabo vidljiva. Neophodna je intenzivno posmatranje da bi se otkrio metamerizam u tagmama takvih organizama. Primjeri otkrivenih dokaza o tragovima metamerne strukture uključuju branijski ili škržni luk i kranijske nerve.

Neke sheme koncepta metamerizma, smatraju ga jednim od četiri principa izgradnje ljudskog tijela, zajedničkih mnogim životinjama, zajedno sa općom bilateralnom simetrijom (ili zigomorfizmom), pahizerizmom (ili tubulacijom) i stratifikacijom.< Novije sheme uključuju i tri drugačija koncepta: segmentaciju (zamišljenu kao različitu od metamerizma), polarnost i endokrinost.

Genetika i ontogeneza

Mezodermne strukture poput ekskretornih organa, celom skih šupljina, ponavljaju se za razliku od endo- i ektodermskih zahvaljujući posebnim homeotskim genima, koji imaju osobenost da se isti genetički program ponavlja više puta.

U mnogim slučajevima. postoji i metamerna replikacija ganglija i kompleksa nervnog sistema, ektodermnog porijekla. U mnogim Annelidama i zglavkarima metamerija je evidentna jer su somiti razgraničeni vanjskim žlijebovima koji okružuju tijelo. Unutrašnji dijelovi glavnih sistema organa ponavljaju se u svakoj metameri. Kod mehkušaca, koji su se rano odvojili od dva pomenuta koljena, ostaci metamerija nalaze se u prilično primitivnim razredima, poput poliplakofora i monoplakofora, dok kod naprednijih vrsta nisu vidljivi takvi ostaci. Kod hordata se metamerija manifestira unutra, prije svega kao način embrionskog rasta. To potvrđuju serijska anatomska ponavljanja, poput kičmenih pršljenova, ribljih miomera, bubrežnih tubula itd. Ovo su upadljivi primjeri organizama koji su metamere usko grupirali u tame. U hordatama su metamere svake tagme spojeni do te mjere da su nekolicina ponavljajućih obilježja izravno vidljiva izvana. Ove strukture kod životinja se ponavljaju numerički i definiraju se kao serijske homologije. Iako su jasno metamernog porijekla, samo u nekim slučajevima ostaju prilično ujednačene. Temeljita istraživanja razaznaju metameriju u tagmatima ovih organizama. Očigledni primjeri ostataka metamerne strukture uključuju škržne lukove i živce. Ravni mišići trbuha, kičmeni pršljrnovi čovjeka i više ističu metamerno porijeklo i izvedbu.

Filogenija

Metamerizam se razvijao neovisno najmanje dva puta, u Protostomia i Deuterostomia. Budući da je relativno ujednačena metamerija Anamidae vjerojatno slična metameričkom stanju predaka ( homonomna metameria ), hipoteze o porijeklu metamerija često usredotočuju pažnju na organizaciju tijela ovog sloja. Nadalje, budući da većina Annelida ima dobro razvijen segmentirani celom, hipoteze koje se odnose na porijeklo metamerij i one koje se tiču porijekla celoma često se isprepliću. U kontekstu tih životinja u očiglednim primjerima metamerije, postoje razlike između homonomne i heteronomnue segmentacije. Heteronomna je tipska za za člankonošce kod kojih su somiti strukturno različiti. U primjerima homonomne segmentacije, postoje

• holometamerni organizmi koji imaju somite gotovo jednake s isključenjem dva kraja, dok su među heteronomima istaknuti heterometamerni koji imaju segmente okupljene u različite tagme jedan od drugog.
• Pseudometamerizam posljedica je konvergentne evolucije, a postoji kod nekih celomskih životinja (Celomata): vitelusna žlijezda kod nekih Turbellaria i kutikula nekih beskičmenjaka, segmentirani su samo površno.

Također pogledajte

• Polihete
• Kišna glista
• Kičma