Wikipedia

Alometrija

Alometrija je proučavanje i skup metoda za utvrđivanje odnosa veličine tijela prema obliku,[1] anatomiji, fiziologiji i finalnom ponašanju.[2] Prvi opis dao je Otto Snell 1892. godine,[3] a razradili je D'Arcy Thompson 1917., u djelu „O rastu i formi“ (On Growth and Form)[4] i Julian Huxley 1932.[5]

Kostur slona
Kostur tigrastog torbara (Dasyurus maculatus).

Proporcionalno deblje kosti slona su primjer alometrijskog skaliranja

Pregled

uredi

Alometrija je dobro poznata iz mnogih studija, posebno u statističkoj analizi oblika za teorijska dostignuća, kao i u biologiji, za praktičnu primenu na diferencijalne brzine rasta delova tela živog organizma. Jednan o primjera primjene je u proučavanju različitih vrsta insekata (npr. roda Dynastes (herkuleskih tvrdokrilaca), gdje mala promjena ukupne veličine tijela može dovesti do enormnog i nesrazmjernog povećanja dimenzija dodataka poput nogu, antena ili rogova.[6] Odnos između dvije izmjerene veličine često se izražava kao jednadžba za zakon snage, koja predstavlja izvanrednu simetriju skale:[7]

 

ili, u logaritamskom obliku:

 

gdje   = zakonski eksponent skaliranja. Metodi za procjenu ovog eksponenta iz podataka mogu koristiti regresije tipa 2, kao što su regresija glavne osi ili smanjena regresija glavne osi, jer one objašnjavaju varijacije u obje varijable, suprotno od regresija normalnih kvadrata, koja ne uzima u obzir varijansu greške u neovisnoj varijabli (npr. dnevna tjelesna masa). Ostali metodi uključuju modele greške u mjerenju i određenu vrstu analize glavnih komponenata.

Alometrija često proučava razlike u obliku u smislu omjera dimenzija predmeta. Dva predmeta različite veličine, ali zajedničkog oblika, imat će svoje dimenzije u istom omjeru. Uzmimo za primjer biološki objekt koji raste kako sazrijeva. Njegova se veličina mijenja s godinama, ali oblici su slični. Studije ontogenetske alometrije često koriste guštere ili zmije kao primjerne organizme i zato što im nedostaje roditeljska briga nakon rođenja ili izleganja i zato što pokazuju velik raspon tjelesnih veličina između stadija mladunaca i odraslih (adultnih) jedinki. Gušteri često ispoljavaju alometrijske promjene tokom ontogeneze.[8]

Pored studija koje se fokusiraju na rast, alometrija također ispituje i varijacije oblika među jedinkama određene starosti (i spola), što se naziva statičkom alometrijom.[9] Usporedbe vrsta koriste se za ispitivanje interspecijskee ili evolucijske alometrije.

Alometrijski rast čovjeka
 
Proporcije ljudskog tijela tokom ontogeneze (obratiti pažnju na odnose veličina glave, trupa i nogu).
 
Promjene tjelesnih proporcija na gornjoj slici, posljedica su nejednakog rasta pojedinih organa i tkiva tokom ontogeneze.

Alometrijski rast ljudskih bića (grč. allos = drugi; metron = mjera) je pojam koji opisuje pojave i oblike prostorno i vremenski nejednakog rasta pojedinih tjelesnih mjera, organa i dijelova tijela. Naime, ni u jednoj fazi fizičkog rasta i razvoja ljudski organizam nije minijaturna verzija proporcija odraslog čovjeka. Rast različitih tkiva, organa i dijelova tijela ne počinje i ne završava u isto vrijeme, a u različitim fazama razvoja mogu ispoljavati različite brzine i oblike rasta. U proučavanju nejednakosti rasta, kao osnovica za poređenje obično se uzima trenutni odnos neke mjere sa ukupnom visinom ili masom ili pak, njen relativni iznos u poređenju sa sopstvenom – stvarnom ili očekivanom – konačnom veličinom (kod odraslog organizma). Pozitivni ili negativni prirast u odnosu na aktuelnu ukupnu mjeru organizma može se javljati u

  • linearnoj i
  • proporcionalnoj veličini.

U tom pogledu, noge, ruke i vilice, npr., imaju linearno dodavanje jednakog prirasta u jedinici vremena, dok glava i mozak (iako rastu) tokom ontogeneze postaju proporcionalno sve manji što je organizam veći. Mozak novorođenčeta dostiže oko 25% zapremine odrasle osobe, kod šestomjesečne bebe – 50%, petogodišnjeg djeteta – 90%, a u desetoj godini života doseže čak 95% veličine mozga odraslog čovjeka. Međutim, u drugom mjesecu prenatalnog razvoja glava čini čak 1/2 ukupne dužine ploda, pri porodu samo 1/4, a kod odrasle osobe njena visina iznosi tek 1/8 ukupnog stasa.

Izometrijsko skaliranje i geometrijska sličnost

uredi
Raspon skaliranja odabranih organizama[10]

Grupa Faktor Raspon dužine
Insekti 1000 10-4 do 10-1 m
Ribe 1000 10-2 do 10+1 m
Sisari 1000 10-1 do 10+2 m
Vaskularne biljke 10.000 10-2 do 10+2 m
Alge 100.000 10-5 do 100 m

Izometrijsko skaliranje događa se kada se proporcionalni odnosi očuvaju smisao kako se veličina mijenja tokom rasta ili tokom evolucijskog vremena. Primjer se može naći kod žaba – osim kratkog perioda tokom nekoliko sedmica nakon metamorfoze, žabe rastu izometrijski.[11] Stoga će žaba čije su noge duge prema tijelu zadržati taj odnos tokom svog života, čak i ako se sama žaba strahovito povećava.

Izometrijsko skaliranje uređuje zakon kvadratne kocke. Organizam koji se, udvostručujuči dužinu, izometrijski pokazuje da mu se površina povećava četiri puta, dok će se njegova zapremina i masa povećati za faktor osam. To može predstavljati probleme organizmima. U slučaju gore navedenog, životinja sada ima osam puta više biološki aktivnog tkiva kao potporu, ali površina njenih respiratornih organa povećala se samo četverostruko, stvarajući neusklađenost između skaliranja i fizičkih zahtjeva. Slično tome, organizam u gornjem primjeru sada ima osam puta veću masu na nogama, ali snaga njegovih kostiju i mišića ovisi o površini njihovog presjeka, koja se povećala samo četverostruko. Stoga bi ovaj hipotetički organizam imao dvostruko veće opterećenje kostiju i mišića od svoje manje verzije. Ova se neusklađenost može izbjeći bilo „prekomjernom izgradnjom“ kada je mala ili promjenim proporcijama tokom rasta, što se naziva alometrija.

Izometrijsko skaliranje često se koristi kao nulta hipoteza u studijama skaliranja, s tim da se 'odstupanja od izometrije' smatraju dokazom djelovanja fizioloških faktora koji organizam prisiljavaju na alometrijski rast.

Alometrijsko skaliranje

uredi

Alometrijsko skaliranje je svaka promjena koja odstupa od izometrije. Klasičan primjer o kojem raspravlja Galileo u svom djelu „Dijalozi o dvije nove nauke“ (Dialogues Concerning Two New Sciences) je kostur sisara. Kostna struktura postaje mnogo jača i robusnija u odnosu na veličinu tijela kako se veličina tijela povećava.[12] Alometrija se često izražava u izrazu eksponenta skaliranja na osnovu tjelesne mase ili dužine tijela (dužina njuška – otvor, ukupne dužine itd.). Savršeno alometrijski skalirajući organizam vidio bi da se sva svojstva zasnovana na zapremini mijenjaju proporcionalno tjelesnoj masi, a sva svojstva temeljena na površini mijenjaju se s masom do veličine od 2/3, a sva svojstva koja se temelje na dužini mijenjaju se s masom do 1/3. Ako se, naprimjer, nakon statističkih analiza utvrdi da se svojstvo temeljeno na volumenu skalira na masu do 0,9-tog stepena, tada bi se to nazvalo "negativna alometrija", jer su vrijednosti manje od predviđenih izometrijom. Suprotno tome, ako se svojstvo temeljeno na površini skalira na masu do 0,8-tog stepena, vrijednosti su veće od predviđenih izometrijom i smatra se da organizam pokazuje "pozitivnu alometriju". Jedan primjer pozitivne alometrije javlja se među vrstama gustera (porodica Varanidae), kod kojih su udovi kod dužeg tijela relativno duži.[13] Isto vrijedi i za neke ribe, npr. velike štuke (muskelunga, koja se javlja samo u regiji Velikih jezera), čija težina raste po faktoru otprilike do 3.325 puta njihove dužine.[14] Muskelung od 30 cm će težiti oko 8 kg, dok će od 40 cm bititi oko 18 kg, tako da će 33% veća dužina datti više nego dvostruko veću vrijednost od težine.

Utvrđivanje alometrijskog skaliranja

uredi

Da bi se utvrdilo je li prisutna izometrija ili alometrija, potrebno je utvrditi očekivani odnos između varijabli kako bi se uspoređivali podaci. Ovo je važno za utvrđivanje da li odnos skaliranja odstupa u skupu podataka od očekivanog odnosa (poput onih koji slijede izometriju). Upotreba alata poput dimenzijske analize vrlo je korisna u određivanju očekivanog pada.[15][16][17] Ovaj je "očekivani" nagib krive, kao što je poznato, ključan za otkrivanje alometrije jer su skalirajuće varijable poređenje s drugim stvarima. Može se reći da masovne skale s nagibom 5 u odnosu na dužinu nemaju puno značenje, osim ako se zna da je izometrijski nagib 3, što znači da se u ovom slučaju masa povećava izuzetno brzo. Naprimjer, žabe različitih veličina trebale bi moći preskočiti istu udaljenost prema modelu geometrijske sličnosti, koji je predložio Hill 1950.[18] a interpretirao Wilson 2000,[19] ali zapravo veće žabe skaču na veće daljine. Dimenzijska analiza izuzetno je korisna za uravnoteženje jedinica u jednačini ili, u ovom slučaju, određivanje očekivanog nagiba.

Slijedi nekoliko dimenzijskih primjera (M = masa, L = dužina):

 
Alometrijski odnosi prikazuju se kao ravne linije kada se crtaju na dvostrukoj logaritamskoj osi

Da bi se pronašao očekivani nagib odnosa između mase i karakteristične dužine životinje (vidi sliku), jedinice mase (M) s osi Y podijeljene su s jedinicama osi X, dužine (L). Očekivani nagib na dvologaritamskoj površini  , proporcionalno je  , gdje   = tjelesna masa.[20]. Ovo je nagib ravne linije, ali većina podataka prikupljenih u nauci ne pada uredno u takvu, pa su korisne transformacije podataka. Također je važno imati na umu šta se uspoređuje u podacima. Usporedba karakteristika poput dužine glave i širine glave može dati različite rezultate od usporedbe dužine glave s dužinom tijela, odnosno različite karakteristike mogu se različito skalirati.[21]

Uobičajeni način analize podataka poput onih prikupljenih u skaliranju je upotreba logariramske transformacije. Dva su razloga za takve transformacijw – biološki i statistički. Ova transformacija smješta brojeve u geometrijski domen, tako da se proporcionalna odstupanja predstavljaju dosljedno, neovisno o mjerilu i mjernim jedinicama. U biologiji je ovo prikladno jer su mnogi biološki fenomeni (npr. rast, razmnožavanje, metabolizam, čula) u osnovi multiplikativni .[22] Statistički je korisno transformirati obje osi pomoću logaritama, a zatim izvršiti linearnu regresiju. To će normalizirati skup podataka i olakšati analizu trendova koristeći nagib linije.[23] Prije analize podataka, važno je imati predvidjeni nagib linije za usporedbu analize.

Nakon što se podaci transformiraju u zapisnik i linearno regresiraju, poređenja se tada mogu koristiti kao regresija najmanjih kvadrata, sa intervalima pouzdanosti od 95% ili analiza smanjene glavne osi. Ponekad dvije analize mogu dati različite rezultate, ali često ne. Ako je očekivani nagib izvan intervala pouzdanosti, tada je prisutna alometrija. Ako bi se masa u ovoj zamišljenoj životinji skalirala s nagibom 5, što bi bila statistički značajna vrijednost, tada bi se masa ove životinje vrlo brzo skalirala u odnosu na očekivanu vrijednost. Skala bi bila pozitivnom alometrijom. Da je očekivani nagib 3, a u stvarnosti da masa određenog organizma bude skalirana sa 1 (pod pretpostavkom da je ovaj nagib statistički značajan), tada bi bila negativno alometrijska.

Drugi primjer: Sila ovisi o površini presjeka mišića (CSA), koji je L2. Ako se sila uspoređuje s dužinom, tada je očekivani nagib 2. Alternativno, ova analiza može se izvršiti regresijom snage. Nacrtajte odnos između podataka na grafikon. Kada se ovo prilagodi krivulji snage (ovisno o programu statistike, to se može učiniti na više načina) i dobije se jednadžbe u obliku: : y=Zxn, gdje je n broj. To je „brojni“ odnos između tačaka podataka. Loša strana ovog oblika analize je što malo otežava provođenje statističkih analiza.

Fiziološko skaliranje

uredi

Mnogi fiziološki i biohemijski procesi (poput brzine otkucaja srca, brzine disanja ili maksimalne brzine reprodukcije) ispoljavaju skaliranje, uglavnom povezano s odnosom između površine i mase (ili zapremine) životinje.[7] Metabolizam pojedine životinje također je podložan skaliranju.

Stopa metabolizma i tjelesna masa

uredi

U crtanju bazne brzine metabolizma životinje (BMR) naspram vlastite tjelesne mase životinje, dobija se logaritamska ravna linija, koja ukazuje na ovisnost o zakonu snage. Općenito je prihvaćeno da ukupna brzina metabolizma u životinja pokazuje negativnu alometriju, skalirajući do mase na stepen od ≈ 0,75, poznat kao Kleiberov zakon, 1932. To znači da vrste većeg tijela (npr. slonovi) imaju niže metaboličke brzine specifične za masu i manji broj otkucaje srca, u usporedbi s vrstama manjeg tijela (npr. miševi). Ravna linija generirana iz dvostruke logaritamske skale brzine metabolizma u odnosu na tjelesnu masu poznata je kao "krivulja miša do slona".[24] Ovi odnosi brzina metabolizma, vremena i unutrašnje strukture objašnjeno je kao, "slon je otprilike uvečani gorila, koji je i sam uvećanini miš."[25]

Max Kleiber dao je sljedeću alometrijsku jednadžbu za povezivanje BMR-a sa tjelesnom masom životinje.[24] Statistička analiza presjeka nije varirala od 70, pa nagib tako nije varirao sa 0,75, pa je:

  (iako je univerzalnost ovog odnosa osporena i empirijski i teorijski[26][27]

gdje   = tjelesna masa, a metabolička stopa mjerena je u kcal na dan.

Zbog toga i sama tjelesna masa može objasniti većinu varijacija BMR-a. Nakon efekta tjelesne mase, taksonomija životinje ima sljedeću najznačajniju ulogu u skaliranju BMR. Dalja nagađanja da uslovi okoline utiči na BMR mogu se pravilno istražiti tek kada se utvrdi uloga taksonomske pripadnosti. Izazov u ovome leži u činjenici da zajedničko okruženje ukazuje i na zajedničku evolucijsku historiju, a time i na blizak taksonomski odnos. Postoje koraci u istraživanju za prevazilaženje ovih prepreka; naprimjer, analiza mišolikih glodara,[24] u obzir je uzet tip miša, hrčka i voluharica . Rezultati su pokazali da je hrčak (toplo suho stanište) imao najniži BMR, a miš (toplo vlažno tvrdo stanište) najveći BMR. Veći organi mogu objasniti visoke BMR skupine, zajedno s njihovim većim dnevnim potrebama za energijom. Ovakve analize pokazuju fiziološke adaptacije na promjene u životnom okruženju, kroz koje prolaze životinje.

Energetski metabolizam podvrgnut je skaliranju životinje i može se nadvladati pojedinačnim dizajnom tijela. Metabolički opseg životinje je omjer odmora i maksimalne brzine metabolizma za tu određenu vrstu, određenu potrošnjom kisika. Potrošnja kisika VO2 i maksimalna potrošnja kisika VO2 max. Potrošnja kisika kod vrsta koje se razlikuju po veličini tijela i dimenzijama organskih sistema pokazuju sličnost u njihovoj karti distribucije VO2 ukazujući da, uprkos složenosti njihovih sistema, postoji zavisnost zakona o stepenu sličnosti; stoga se u raznovrsnoj taksonomiji životinja uočavaju univerzalni obrasci.[28]

U širokom spektru vrsta, alometrijski odnosi nisu nužno linearni na log-log skali. Naprimjer, maksimalne brzine trčanja sisara pokazuju kompliciran odnos s tjelesnom masom, a najbrži sprinteri su srednje tjelesne veličine.[29][30]

Alometrijska svojstva mišića

uredi

Karakteristike mišića životinja slične su u širokom rasponu veličina životinja, iako se veličine i oblici mišića mogu i često razlikovati, u zavisnosti od ograničenja okruženja koja su im postavljena. Samo mišićno tkivo zadržava kontraktilne karakteristike i ne razlikuje se ovisno o veličini životinje. Fiziološko skaliranje u mišićima utiče na broj mišićnih vlakana i njihovu unutrašnju brzinu kontrakcije, kako bi se odredila maksimalna snaga i efikasnost kretanja kod određene životinje. Brzina aktivacije mišića varira približno obrnuto proporcionalno kubnom korijenu težine životinje (uporedite svojstvenu frekvenciju vrapčevog letnog mišića sa rodinim).

 

Alometrijski odnosi među vrstama, sa takvim ekološkim varijablama kao što je maksimalna brzina reprodukcije, pokušani su se objasniti skaliranjem u kontekstu teorije dinamičkog energetskog fonda i ekološke teorije metabolizma. Međutim, takve ideje su bile manje uspješne.

Alometerija kretanja nogu

uredi

Metodi proučavanja

uredi

Alometrija se koristi za proučavanje obrazaca u principima kretanja u širokom spektru vrsta.[20][31][32][33] Takvo istraživanje je provedeno u potrazi za boljim razumijevanjem kretanja životinja, uključujući faktore koje različite vrste nastoje optimizirati.[33] Alometrijski trendovi uočeni kod postojećih životinja čak su kombinirani s evolucijskim algoritmima, kako bi se stvorile realne hipoteze o lokomotornim obrascima izumrlih vrsta.[32] Ove studije omogućene su izvanrednim sličnostima među kinematike i dinamike kretanja različitih vrsta, "uprkos razlikama u morfologiji i veličini".[31]

Alometrijska proučavanja kretanja uključuju analizu relativnih veličina, masa i struktura udova životinja sličnog oblika i kako ove osobine utječu na njihovo kretanje različitim brzinama.[33] Obrasci se identificiraju na temelju bezdimenzijskih Froudeovih brojeva, koji uključuju mjere dužine nogu životinja, brzine ili učestalosti koraka i težine.[32][33]

Alexander uključuje Froudeovu analizu broja u svoju "hipotezu dinamičke sličnosti" obrazaca kretanja. Dinamički slična kretanja su ona između kojih postoje stalni koeficijenti koji mogu povezati linearne dimenzije, vremenske intervale i sile. Drugim riječima, s obzirom na matematički opis hoda. A i ova tri koeficijenta, mogao bi se stvoriti kretanje pod B, i obrnuto. Sama hipoteza je sljedeća: "životinje različitih veličina imaju tendenciju da se kreću dinamički slično kad god to dopušta odnos njihove brzine." Iako hipoteza o dinamičkoj sličnosti možda nije istinski objedinjujući princip životinjskih obrazaca kretanja, ona je izuzetno tačna heuristika.[33]

Također je pokazano da živi organizmi svih oblika i veličina, u svojim lokomotornim sistemima koriste opružne mehanizme, vjerovatno da bi umanjili troškove energije za kretanje.[34] Alometrijska studija ovih sistema podstaknula je bolje razumijevanje zašto su opružni mehanizmi tako česti,[34] how limb compliance varies with body size and speed,[31] i kako ti mehanizmi utiču na opću kinematiku i dinamiku udova.[20]

Alometrijska identifikacija principa kretanja nogu

uredi
  • Aleksandar je otkrio da životinje različitih veličina i masa koje se kreću s istim Froudeovim brojem, dosljedno pokazuju slične obrasce hodanja.[33]
  • Faktori upotrebe – procenti koraka tokom kojeg stopalo održava kontakt sa zemljom – ostaju relativno konstantni za različite životinje koje se kreću s istim Froudeovim brojem.[33]
  • Hipoteza dinamičke sličnosti kaže da se "životinje različitih veličina teže dinamički slično kretati kad god im to dopušta odnos brzine".[33]
  • Tjelesna masa ima čak i veći utjecaj od brzine na dinamiku udova.[20]
  • Ukočenost noge,  , je proporcionalna  , gdje je   = tjelesna masa.[20]
  • Vršna sila tokom koraka proporcionalna je  [20]
  • Količina za koju se noga skraćuje za vrijeme koraka (tj. njeno vršno pomicanje) proporcionalna je  .[20]
  • Ugao pomeren nogom tokom koraka proporcionalan je  .[20]
  • Stopa rada udova specifična za masu proporcionalna je  .[20]

Skaliranje doze lijeka

uredi

Fiziološki učinak lijekova i drugih supstanci u mnogim slučajevima skalira se alometrijski.

West, Brown i Enquist 1997. izveli su hidrodinamičku teoriju kako bi objasnili univerzalnu činjenicu da se brzina metabolizma skalira kao ¾ snage sa tjelesnom težinom. Također su pokazali zašto se životni vijek mjeri kao + ¼ snage, a puls kao -¼ snaga. Protok krvi (+ ¾) i otpor (-¾) skaliraju se na isti način, što dovodi do toga da je krvni pritisak konstantan u vrstama.[35]

Hu i Hayton 2001. raspravljali su o tome je li skala baznog metabolizma ⅔ ili ¾ snage tjelesne mase. Eksponent ¾ može se koristiti za supstance koje se eliminiraju uglavnom metabolizmom ili kombiniranim metabolizmom i izlučivanjem, dok se ⅔ može primijeniti za lijekove koji se eliminiraju uglavnom bubrežnim izlučivanjem [36]

Dostupan je mrežni alometrijski skaler doza lijekova, zasnovan na gore navedenom radu.[37]

Američka Administracija za hranu i lijekove (FDA) objavila je (2005.) odgovarajuće smjernice, sa dijagramom toka koji predstavlja odluke i proračune korištene za generiranje maksimalne preporučene početne doze lijeka za kliničko ispitivanje iz podataka na životinjama.[38]

Alometrijsko skaliranje u kretanju fluida

uredi

Masa i gustoč organizma imaju veliki uticaj na kretanje organizma kroz tečnost. Naprimjer, sićušni organizmi koriste bičeve i mogu se učinkovito kretati kroz tekućinu u kojoj su suspendirani. Zatim, na drugoj skali, plavetni kit koji je mnogo masivniji i gustiji u odnosu na viskoznost tečnosti, u usporedbi s bakterijom u istom mediju. Kod kretanja kroz tečnost važan je način interakcije tečnosti sa vanjskim granicama organizma. Za pojednostavljene plivače otpor određuju performanse organizma. Ovaj otpor se može vidjeti u dva različita uzorka protoka. Postoji laminarni tok u kojem se tečnost relativno ne prekida nakon što se organizam kreće kroz nju. Turbulentno strujanje je suprotno, gdje se tečnost približno kreće oko organizama koji stvaraju vrtloge koji apsorbiraju energiju iz pogona ili zamaha organizma. Skaliranje također utiče na kretanje kroz tekućinu zbog energije potrebne za pokretanje organizma i zadržavanje brzine kroz zamah. Stopa potrošnje kisika po gramu tjelesne veličine kontinuirano opada sa povećanjem tjelesne.[39]

Općenito, manji, strujeći organizmi stvaraju laminarni tok (R  <  0,5x106), dok veći, manje struječi organizmi proizvode turbulentan tok ( R >  2,0 × 106) .[18] Također, povećanje brzine (V) povećava turbulenciju, što se može dokazati pomoću Reynoldsove jednadžbe. U prirodi, međutim, organizmi poput 6’-6 ”delfina koji se kreće brzinom od 15 čvorova nemaju odgovarajuće Reynoldsove brojeve za laminarni protok R  =  107, ali to pokazuju u prirodi. Gospodin G.A Steven je primijetio i dokumentirao delfine kako se kreću brzinom od 15 čvorova uz njegov brod, ostavljajući jedan trag svjetlosti kada je fosforescentna aktivnost u moru bila velika. Faktori koji doprinose su:

  • Površina organizma i njegov uticaj na tečnost u kojoj organizam živi veoma je važan za određivanje parametara kretanja.
  • Brzina organizma kroz tečnost menja dinamiku protoka oko tog organizma i kako se brzina povećava oblik organizma postaje sve važniji za laminarni tok.
  • Gustina i viskoznost tečnosti.
  • Dužina organizma uračunata je u jednadžbu jer površina samo prednjih 2/3 organizma utiče na otpor

Otpor kretanju približno tekućeg krutog i krutog materijala kroz fluid može se izraziti formulom: Cfρ (ukupna površina)V2 / 2[18]
V = brzina

ρ = gustina tečnosti
Cf = 1,33R - 1 (laminarni tok)
R = Reynoldsov broj
Reynoldsov broj[ R ] = VL/ν r [R] = VL/ν
V = brzina
L = aksijalna dužina organizma
ν '= kinematička viskoznost (viskoznost /gustoća)

Značajni Reynoldsovi brojevi::

R < 0.5x106 = prag laminarnog protoka
R > 2.0x106 = prag turbulentnog protoka

Skaliranje također utiče na performanse organizama u tečnosti. Ovo je izuzetno važno za morske sisare i druge morske organizme koji se oslanjaju na atmosferski kisik da bi preživjeli i disali. To može uticati na to koliko brzo se organizam može efikasno kretati i što je još važnije koliko dugo može roniti ili koliko dugo i koliko duboko može ostati pod vodom. Masa srca i volumen pluća važni su za određivanje kako skaliranje može utjecati na metaboličku funkciju i efikasnost. Vodeni sisari, poput ostalih sisara, imaju srce iste veličine, proporcionalno svom tijelu.

Sisari imaju srce koje iznosi oko 0,6% ukupne tjelesne mase, više p+od malog miša do velikog plavetog kita. Može se izraziti kao: Težina srca = 0,006Mb 1,0, gdje je Mb tjelesna masa jedinke.[39] Volumen pluća je također direktno povezan sa tjelesnom masom sisara (nagib = 1,02 ). Zapremina pluća je 63 ml za svaki kg tjelesne mase. Osim toga, smanjenje u stanju mirovanja kod jedinki iznosi 1/10 volumena pluća. Također se troškovi disanja s obzirom na potrošnju kisika skaliraju u iznosu od Mb,75.[39] To pokazuje da sisari, bez obzira na veličinu, imaju jednaku relativnu veličinu respiratornog i kardiovaskularnog sistema se da je ista količina krvi: oko 5,5% tjelesne mase. To znači da za slično dizajnirane morske sisare, što je veća jedinka, to učinkovitije može kretati u odnosu na manju jedinku. Potreban je isti napor za pomicanje jedne dužine tijela bez obzira je li je jedinka duga jedan ili deset metara. To može objasniti zašto veliki kitovi mogu migrirati na daljinu u okeanima i ne zaustaviti se radi odmora. Metabolički je jeftinije imati veće tjelesne veličine.[39] To vrijedi i za kopnene i leteće životinje. U stvari, da bi se organizam prevalio bilo koju udaljenost, bez obzira na vrstu, od slonova do stonoga, manje životinje troše više kisika po jedinici tjelesne mase od većih. Ova metabolička prednost koju imaju veće životinje, omogućava većim morskim sisarima da rone duže vrijeme od manjih životinja, u istom okružrnju. Da je puls niži znači da veće životinje mogu nositi više krvi, koja nosi više kisika. Zatim u sprezi s činjenicom da reparacija sisara košta skale veličine Mb.75 pokazuje kako prednost može imati veća tjelesna masa. Jednostavnije, veći kit može zadržati više kisika i istodobno zahtijevati manje metabolizma od manjeg kita.

Alometrijsko inženjerstvo

uredi

Alometrijsko inženjerstvo je metod za manipuliranje alometrijskim odnosima unutar ili između grupa.[40]

U karakteristikama grada

uredi

Argumentirajući da postoji niz analognih koncepata i mehanizama između gradova i bioloških entiteta, Bettencourt i sur. Pokazali su niz skalacijskih odnosa između uočljivih svojstava grada i i njegov e veličine. BDP, "superkreativno" zapošljavanje, broj pronalazača, kriminal, širenje bolesti,[25], pa čak i brzine u pješačkim šetnicama[41] skaliraju sa gradskim stanovništvom.

Primjeri

uredi

Slijedi nekoliko primjera alometrijskih zakona:

  • Kleiberov zakon, metaboličke stope   proporcionalan je tjelesnoj masi   povečane   snage:
 
  • Stope disanja i srčanog ritma  obrnuto su proporcionalne tjelesnoj masi   povišenoj na  snage:
 
  • Kontaktna površina transfera mase   i tzjelesne mase  :
 
  • Proporcionalnost između optimalne brzine kretanja  letećih tijela (insekata, ptica, aviona) i tjelesne mase   povećane na snagu  :
 

Odrednice veličine različitih vrsta

uredi

Mnogi faktori utiču na određivanje tjelesne mase i veličine za određenu životinju. Ovi faktori često utiču na veličinu tijela u evolucijskoj skali, ali i uvjeti kao što su dostupnost hrane i veličina staništa mogu puno brže djelovati na vrstu. Ostali primjeri uključuju sljedeće:

  • Fiziološka svojstva
Osnovni fiziološki sklop ima ulogu u veličini određene vrste. Naprimjer, životinje sa zatvorenim cirkulacijskim sistemom veće su od životinja s otvorenim ili bez cirkulacijskog sistema.[24]
  • Mehanička svojstva
Mehanički sistem također može odrediti najveću dozvoljenu veličinu za vrstu. Životinje s cjevastim endoskeletima imaju tendenciju da budu veće od životinja s egzoskeletima ili hidroskeletima.
Stanište životinje tokom cijele evolucije jedan je od najznačajnijih faktora koji određuje njenu veličinu. Na kopnu postoji pozitivna korelacija između tjelesne mase najviših vrsta na tom području i dostupne površine kopna.[42] Međutim, u bilo kojem području postoji mnogo veći broj „malih“ vrsta. Ovo je najvjerovatnije određeno ekološkim uvjetima, evolucijskim faktorima i dostupnošću hrane; mala populacija velikih grabljivica ovisi o mnogo većoj populaciji malog plijena da bi preživjela. U vodenom okruženju, najveće životinje mogu narasti toliko da imaju mnogo veću tjelesnu masu od kopnenih, gdje su faktor ograničenja gravitacijske težine.[18]

Trakođer pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Small, Christopher G. (1996). The Statistical Theory of Shape. Springer. str. 4. ISBN 978-0-387-94729-7.
  2. ^ Damuth J (februar 2001). "Scaling of growth: plants and animals are not so different". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (5): 2113–4. Bibcode:2001PNAS...98.2113D. doi:10.1073/pnas.051011198. PMC 33381. PMID 11226197.
  3. ^ Otto Snell (1892). "Die Abhängigkeit des Hirngewichts von dem Körpergewicht und den geistigen Fähigkeiten". Arch. Psychiatr. 23 (2): 436–446. doi:10.1007/BF01843462.
  4. ^ Thompson, D'Arcy W (1992). On Growth and Form (Canto izd.). Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-43776-9.
  5. ^ Huxley, Julian S. (1972). Problems of Relative Growth (2nd izd.). New York: Dover. ISBN 978-0-486-61114-3.
  6. ^ E.L. McCullough, K.J. Ledger, D.M. O'Brien, D.J. Emlen (2015) Variation in the allometry of exaggerated rhinoceros beetle horns. Animal Behaviour 109: 133–140. doi:10.1016/j.anbehav.2015.08.013
  7. ^ a b Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (1. 1. 2014). Perspectives on Organisms. Lecture Notes in Morphogenesis (jezik: engleski). Springer Berlin Heidelberg. str. 23–73. doi:10.1007/978-3-642-35938-5_2. ISBN 9783642359378.
  8. ^ Theodore Garland, Jr., T., Jr.; P. L. Else (mart 1987). "Seasonal, sexual, and individual variation in endurance and activity metabolism in lizards" (PDF). Am J Physiol. 252 (3 Pt 2): R439–49. doi:10.1152/ajpregu.1987.252.3.R439. PMID 3826408. Arhivirano s originala (PDF), 25. 10. 2020. Pristupljeno 10. 11. 2020.
  9. ^ Bonduriansky, Russell; Day, Troy (2003). "The Evolution of Static Allometry in Sexually Selected Traits". Evolution. 57 (11): 2450–2458. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb01490.x. PMID 14686522.
  10. ^ Vogel, Steven (1988). Life's Devices : The Physical World of Animals and Plants. Princeton University Press. str. 39. ISBN 978-0-691-02418-9. Pristupljeno 29. 3. 2014.
  11. ^ Emerson SB (septembar 1978). "Allometry and Jumping in Frogs: Helping the Twain to Meet". Evolution. 32 (3): 551–564. doi:10.2307/2407721. JSTOR 2407721. PMID 28567959.
  12. ^ Schmidt-Nielsen 1984 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFSchmidt-Nielsen1984 (help)
  13. ^ Christian, A.; Garland T., Jr. (1996). "Scaling of limb proportions in monitor lizards (Squamata: Varanidae)" (PDF). Journal of Herpetology. 30 (2): 219–230. doi:10.2307/1565513. JSTOR 1565513. Arhivirano s originala (PDF), 30. 11. 2016. Pristupljeno 15. 3. 2010.
  14. ^ R. O. Anderson and R. M. Neumann, Length, Weight, and Associated Structural Indices, in Fisheries Techniques, second edition, B.E. Murphy and D.W. Willis, eds., American Fisheries Society, 1996.
  15. ^ Pennycuick, Colin J. (1992). Newton Rules Biology. Oxford University Press. str. 111. ISBN 978-0-19-854021-2.
  16. ^ Schmidt-Nielsen 1984, str. 237 harvnb error: multiple targets (2×): CITEREFSchmidt-Nielsen1984 (help)
  17. ^ Gibbings, J.C. (2011). Dimensional Analysis. Springer. ISBN 978-1-84996-317-6.
  18. ^ a b c d Hill, A.V. (12. 11. 1949). "The dimensions of animals and their muscular dynamics". Nature. 164 (4176): 820. Bibcode:1949Natur.164R.820.. doi:10.1038/164820b0.
  19. ^ Wilson RS, Franklin CE, James RS (juni 2000). "Allometric scaling relationships of jumping performance in the striped marsh frog Limnodynastes peronii". J. Exp. Biol. 203 (Pt 12): 1937–46. PMID 10821750.[mrtav link]
  20. ^ a b c d e f g h i Farley CT, Glasheen J, McMahon TA (decembar 1993). "Running springs: speed and animal size". J. Exp. Biol. 185 (1): 71–86. PMID 8294853.[mrtav link]
  21. ^ Robinson, Michael; Motta, Philip (2002). "Patterns of growth and the effects of scale on the feeding kinematics of the nurse shark (Ginglymostoma cirratum)". Journal of Zoology, London. 256 (4): 449–462. doi:10.1017/S0952836902000493.
  22. ^ Kerkhoff, A.J.; Enquist, B.J. (2009). "Multiplicative by nature: Why logarithmic transformation is necessary in allometry". Journal of Theoretical Biology. 257 (3): 519–521. doi:10.1016/j.jtbi.2008.12.026.
  23. ^ O’Hara, R.B.; Kotze, D.J. (2010). "Do not log-transform count data". Methods in Ecology and Evolution. 1 (2): 118–122. doi:10.1111/j.2041-210X.2010.00021.x.
  24. ^ a b c d Willmer, Pat (2009). Environmental Physiology of Animals. Wiley-Blackwell.
  25. ^ a b Bettencourt LM, Lobo J, Helbing D, Kühnert C, West GB (april 2007). "Growth, innovation, scaling, and the pace of life in cities". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (17): 7301–6. Bibcode:2007PNAS..104.7301B. doi:10.1073/pnas.0610172104. PMC 1852329. PMID 17438298.
  26. ^ Dodds PS, Rothman DH, Weitz JS (mart 2001). "Re-examination of the "3/4-law" of metabolism". Journal of Theoretical Biology. 209 (1): 9–27. arXiv:physics/0007096. doi:10.1006/jtbi.2000.2238. PMID 11237567.
  27. ^ Rothman DH, Weitz JS (Nov 2005). "Beyond the '3/4-power law': variation in the intra- and interspecific scaling of metabolic rate in animals". Biological Reviews. 80 (4): 611–662. doi:10.1017/S1464793105006834. PMID 16221332.
  28. ^ Labra FA, Marquet PA, Bozinovic F (juni 2007). "Scaling metabolic rate fluctuations". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (26): 10900–3. Bibcode:2007PNAS..10410900L. doi:10.1073/pnas.0704108104. PMC 1904129. PMID 17578913.
  29. ^ Garland Jr., T. (1983). "The relation between maximal running speed and body mass in terrestrial mammals" (PDF). Journal of Zoology, London. 199 (2): 157–170. doi:10.1111/j.1469-7998.1983.tb02087.x. Arhivirano s originala (PDF), 31. 8. 2018. Pristupljeno 10. 11. 2020.
  30. ^ Chappell, R. (1989). "Fitting bent lines to data, with applications to allometry". Journal of Theoretical Biology. 138 (2): 235–256. doi:10.1016/S0022-5193(89)80141-9. PMID 2607772.
  31. ^ a b c Daley, Monica A.; Usherwood, James R. (2010). "Two explanations for the compliant running paradox: reduced work of bouncing viscera and increased stability in uneven terrain". Biology Letters. 6 (3): 418–421. doi:10.1098/rsbl.2010.0175. PMC 2880072. PMID 20335198.
  32. ^ a b c Sellers, William Irving; Manning, Phillip Lars (2007). "Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1626): 2711–6. doi:10.1098/rspb.2007.0846. PMC 2279215. PMID 17711833.
  33. ^ a b c d e f g h Alexander, R. McN. (1984). "The gaits of bipedal and quadrupedal animals". The International Journal of Robotics Research. 3 (2): 49–59. doi:10.1177/027836498400300205.
  34. ^ a b Roberts, Thomas J.; Azizi, Emanuel (2011). "Fleximble mechanisms: the diverse roles of biological springs in vertebrate movement". The Journal of Experimental Biology. 214 (3): 353–361. doi:10.1242/jeb.038588. PMC 3020146. PMID 21228194.
  35. ^ West, G. B.; Brown, J.H.; Enquist, B. J. (1997). "A general model for the origin of allometric scaling laws in biology". Science. 276 (5309): 122–126. doi:10.1126/science.276.5309.122. PMID 9082983.
  36. ^ T. M. Hu; W. L. Hayton (2001). "Allometric scaling of xenobiotic clearance: uncertainty versus universality". AAPS PharmSci. 3 (4): E29. doi:10.1208/ps030429. PMC 2751218. PMID 12049492.
  37. ^ "Allometric Scaling Calculator". Clymer.altervista.org. 13. 5. 2012. Pristupljeno 15. 12. 2015. Online allometric scaling calculator, with explanation and source.
  38. ^ US FDA: Estimating the Safe Starting Dose in Clinical Trials for Therapeutics in Adult Healthy Volunteers, July 2005
  39. ^ a b c d Schmidt-Nielsen, K. (1984). Scaling: why is animal size so important?. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-31987-4.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  40. ^ Sinervo, B.; Huey, R. (1990). "Allometric Engineering: An Experimental Test of the Causes of Interpopulational Differences in Performance" (PDF). Science. 248 (4959): 1106–9. Bibcode:1990Sci...248.1106S. doi:10.1126/science.248.4959.1106. PMID 17733374. Arhivirano s originala (PDF), 12. 8. 2017. Pristupljeno 10. 11. 2020.
  41. ^ Bornstein MH, Bornstein HG (19. 2. 1976). "The Pace of Life". Nature. 259 (5544): 557–9. Bibcode:1976Natur.259..557B. doi:10.1038/259557a0.
  42. ^ Burness, G. P.; Diamond, Jared; Flannery, Timothy (2001). "Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (25): 14518–23. Bibcode:2001PNAS...9814518B. doi:10.1073/pnas.251548698. PMC 64714. PMID 11724953.

Dopunska literatura

uredi

Vanjski linkovi

uredi
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Alometrija
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Alometrija&oldid=3573049"