Wikipedia

Pangeneza

Pangeneza je bio Darwinov hipotetski mehanizam za biološko nasljeđivanje, u kojem je predložio da svaki dio tijela kontinuirano emituje svoj vlastiti tip malih organskih čestica zvanih gemule koje su agregirane u gonadama, doprinoseći nasljednim informacijama gameta.[1] Predstavio je ovu 'privremenu hipotezu' u svom djelu iz 1868. godine Varijacija životinja i biljaka pod pripitomljavanjem, s namjerom da popuni ono što je smatrao velikom prazninom u teoriji evolucije u to vrijeme. Etimologija riječi dolazi od grčke riječi pan (prefiks koji znači "cijeli", "obuhvatajući") i "genesis" ("rođenje") ili "genos" ("porijeklo"). Pangeneza je odražavala ideje koje su prvobitno formulirali Hipokrat i drugi preddarvinistički naučnici, ali koristeći nove koncepte kao što je ćelijska teorija, objašnjavajući razvoj ćelije kao početak gemula za koje je navedeno da su neophodne za pojavu novih izraslina u organizmu, kako u početnom razvoju tako iu regeneraciji.[2] To je također objasnilo regeneraciju i Lamarkov koncept nasljeđivanja stečenih karakteristika, jer bi dio tijela izmijenjen okolinom proizveo izmijenjene gemule. To je pangenezu učinilo popularnom u neolamarkovskoj školi evolucijske misli. Ova hipoteza je zapravo zastarjela nakon ponovnog otkrića biološke teorije Gregora Mendela o partikularne prirode nasljeđivanja 1900. godine.

Teorija pangeneze Charlesa Darwina pretpostavlja da svaki dio tijela emituje sićušne čestice zvane gemule koje migriraju u gonade i prenose se na potomstvo. Smatralo se da se gemule razvijaju u povezane dijelove tijela kako potomci sazrijevaju. Teorija je implicirala da će promjene na tijelu tokom života organizma biti naslijeđene, kao što je predloženo u lamarkizmu

Rana historija uredi

 
Ilustracija temeljnih postavki teorije pangeneze

Pangeneza je bila slična idejama koje su iznijeli Hipokrat, Demokrit i drugi preddarvinski naučnici predlažući da cijeli roditeljski organizmi učestvuju u naslijeđu (dakle, prefiks pan).[3] Darwin je napisao da je Hipokratova pangeneza „skoro identična s mojom – samo promjena pojmova – i njihova primjena na klase činjenica koje su nužno nepoznate starom filozofu."[4]

Historičar nauke Conway Zirkle napisao je da:

Hipoteza pangeneze stara je koliko i vjerovanje u nasljeđivanje stečenih svojstava. Podržali su ga Hipokrat, Demokrit, Galen, Klement Aleksandrijski, Laktancije, Sv. Isidor Seviljski, Bartolomeus Anglicus, Sv. Albert Veliki, Sv. Toma Akvinski, Petar od Krescencija, Paracelsus, Jerom Kardan, Levinus Lemnius, Venette, John Ray, Buffon, Bonnet, Maupertuis, von Haller i Herbert Spencer.[3]

Zirkle je pokazao da je ideja nasljeđivanja stečenih karakteristika postala u potpunosti prihvaćena do 16. stoljeća i da je ostala izuzetno popularna sve do vremena Lamarckovog rada, kada je počela izazivati više kritika zbog nedostatka čvrstih dokaza.[3] Takođe je izjavio da je pangeneza jedino naučno objašnjenje ikad ponuđeno za ovaj koncept, razvijajući se iz Hipokratovog verovanja da je "seme izvedeno iz celog tela."[3] U u 13. stoljeću, pangeneza je bila općeprihvaćena na principu da je sperma rafinisana verzija hrane koju tijelo ne koristi, što je na kraju dovelo do široko rasprostranjene upotrebe pangenetskih principa u medicinskoj literaturi, posebno u ginekologiji, u 15. i 16. stoljeću.[3] Kasnije predarvinovske važne primjene ideje uključivale su hipoteze o porijeklu diferencijacije rasa.[3]

Teorija koju je iznio Pierre Louis Maupertuis 1745. zahtijevala je čestice oba roditelja koje upravljaju atributima djeteta, iako su neki historičari njegove primjedbe na ovu temu nazvali površnim i nejasnim.[5][6]

Godine 1749., francuski prirodnjak Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon razvio je hipotetski sistem nasljeđa sličan Darwinovoj pangenezi, gdje su 'organske molekule' preneseni na potomstvo tokom reprodukcije i pohranjeni u tijelu tokom razvoja.[7] Komentarišući Buffonova gledišta, Darwin je izjavio: "Da je Buffon pretpostavio da je njegove organske molekule formirala svaka zasebna jedinica u cijelom tijelu, njegov i moj pogled bi bili vrlo slični."[3]

Godine 1801, Erasmus Darwin zastupao je hipotezu o pangenezi u trećem izdanju svoje knjige Zoonomija.[8] U 1809., Jean-Baptiste Lamarck u svojoj Philosophie Zoologique iznio je dokaze za ideju da karakteristike stečene tokom života organizma, bilo usljed uticaja okoline ili se mogu prenijeti na potomstvu. Charles Darwin je prvi put imao značajan kontakt sa lamarkizmom tokom svog boravka na Medicinskoj školi Univerziteta u Edinburgu kasnih 1820-ih, i preko Roberta Edmonda Granta, kome je pomagao u istraživanju, i u Erazmovim časopisima.[9] Darwinovi prvi poznati spisi na temu Lamarckovih ideja u vezi sa nasljeđem nalaze se u bilježnici koju je otvorio 1837. godine, također pod nazivom "Zoonomia".[10] Historičar Johnathan Hodge navodi da se sama teorija pangeneze prvi put pojavila u Darvinovim bilježnicama 1841.[11]

Godine 1861., irski ljekar Henry Freke razvio je varijantu pangeneze u svojoj knjizi "Porijeklo vrsta putem organskog afiniteta".[12] Freke je predložio da je sav život razvijen od mikroskopskih organskih agenasa koje je nazvao "granulama", koje su postojale kao "različiti tipovi organizacione materije" i koje će se razviti u različite biološke strukture.[13]

Četiri godine prije objavljivanja Varijacije, u svojoj knjizi Principi biologije iz 1864. godine, Herbert Spencer je predložio teoriju o "fiziološkim jedinicama" sličnim Darwinovim gemulama, za koje se također govorilo da su povezane na određene dijelove tijela i odgovorne za prenošenje karakteristika tih dijelova tijela na potomstvo.[4] Podržavao je lamarkovsku ideju o prenošenju stečenih karakteristika.

Darwin je raspravljao o tome da li da objavi teoriju naslijeđivanja tokom dužeg vremenskog perioda zbog njene vrlo spekulativne prirode. Odlučio je da uključi pangenezu u Varijaciju nakon što je svom bliskom prijatelju i pristalici Thomasu Huxleyju u maju 1865. poslao rukopis od 30 stranica, što je naišlo na značajne kritike od strane Huxleya zbog kojih je Darwin još više oklijevao. Međutim, Huxley je na kraju savjetovao Darwinu da objavi, napisavši: "Neko ko bude preturao po vašim papirima nakon pola stoljeća pronaći će pangenezu i reći 'Pogledajte ovo divno iščekivanje naših modernih teorija – a taj glupi magarac, Huxley, spriječio ga je da ih objavi,[14] Darwinova početna verzija pangeneze pojavila se u prvom izdanju "Varijacije" 1868., a kasnije je prerađena za objavljivanje drugog izdanja 1875.

Nakon teorije pangeneze uredi

Darwinova teorija pangeneze bila je naširoko kritizirana, dijelom zbog svoje lamarkovske premise da roditelji mogu prenijeti stečene osobine tokom svog života.[15] Suprotno tome, neolamarkisti tog vremena koristili su pangenezu kao dokaz koji bi potkrijepio svoj slučaj. Prigovor italijanskog botaničara Federica Delpina da je sposobnost gemula da se samopodijele suprotna njihovoj navodno urođenoj prirodi stečena znatna pokretljivost; međutim, Darwin je odbacio ovu kritiku, napomenuvši da se čini da uzročnici velikih boginja i šarlaha imaju takve karakteristike. Lamarkizam je pao u nemilost nakon istraživanja Augusta Vajsmana u 1880-te su pokazale da promjene od upotrebe (kao što je dizanje utega za povećanje mišićne mase) i neupotrebe (kao što je lijenčina i slabljenje) nisu bile nasljedne.[16][17] Međutim, neki naučnici su nastavili da izražavaju svoju podršku, uprkos Galtonovim i Weismanovim rezultatima: naročito, 1900. godine Karl Pearson je napisao da pangeneza „nije ništa više opovrgnuta izjavom da 'gemule nisu pronađene u krvi', nego da je atomska teorija opovrgnuta činjenicom da u zraku nisu pronađeni atomi."[18] Finally, the rediscovery of Mendel's Laws of Inheritance in 1900 led to pangenesis being fully set aside.[19] Julian Huxley je primijetio da je kasnije otkriće hromosoma i istraživanje T. H. Morgana također učinilo pangenezu neodrživom.[20]

Neki od Darwinovih principa pangeneze odnose se na nasljedne aspekte fenotipske plastičnosti, iako je status gemula kao posebne klase organskih čestica čvrsto odbačen. Međutim, počevši od 1950-ih, mnoge istraživačke grupe u ponovnom razmatranju Galtonovih eksperimenata otkrile su da se nasljedne karakteristike zaista mogu pojaviti kod kunića i kokoši, nakon injekcije DNK ili transfuzija krvi.[21] Ovaj tip istraživanja nastao je je u Sovjetskom Savezu kasnih 1940-ih u radovima Sopikova i drugih, a kasnije su ga potvrdili istraživači u Švicarskoj, dok su ga dalje razvijali sovjetski naučnici.[22] Značajno je da je ovaj rad podržan u SSSR-u, dijelom zbog njegove usklađenosti s idejama Trofima Lysenka, koji je zastupao verziju neolamarkizma, kao dio lisenkoizma. Dalja istraživanja ove nasljednosti stečenih karakteristika razvila su se, dijelom, u moderno polje epigenetike. Sam Darwin je primetio da je "postojanje slobodnih gemula neopravdana pretpostavka"; prema nekim mišljenjima u modernoj interpretaciji, gemule se mogu smatrati predvidljivom mješavinom DNK, RNK, proteina, priona i drugih mobilnih elemenata koji su nasljedni na nemendelovski način na molekulskom nivou.[23][24] Liu ističe da Darwinove ideje o gemulama koje se repliciraju izvan tijela predviđaju replikaciju gena "in vitro" koja se koristi, na primjer, u PCR-u.

Također pogledajte uredi

Reference uredi

  1. ^ Holterhoff, Kate (2014). "The History and Reception of Charles Darwin's Hypothesis of Pangenesis". Journal of the History of Biology. 47 (4): 661–695. doi:10.1007/s10739-014-9377-0. PMID 24570302. S2CID 207150548.
  2. ^ de Beer, Gavin (1965). Charles Darwin: A Scientific Biography. Garden City, New York: Doubleday & Company. str. 203.
  3. ^ a b c d e f g Zirkle, Conway (1935). "The Inheritance of Acquired Characters and the Provisional Hypothesis of Pangenesis". The American Naturalist. 69 (724): 417–445. doi:10.1086/280617. S2CID 84729069.
  4. ^ a b Deichmann, Ute. (2010). Darwinism, Philosophy, and Experimental Biology. Springer. pp. 41-42. ISBN 978-90-481-9901-3
  5. ^ Mayr, Ernst (1981). The Growth of Biological Thought. Harvard University Press. str. 328, 646. ISBN 978-0674364462.
  6. ^ de Beer, Gavin (1965). Charles Darwin: A Scientific Biography. Garden City, New York: Doubleday & Company. str. 205.
  7. ^ Hull, David L. (1988). Science as a Process: An Evolutionary Account of the Social and Conceptual Development of Science. University of Chicago Press. p. 86. ISBN 0-226-36051-2 "As Darwin was to discover many years later, Buffon had devised a system of heredity not all that different from his own theory of pangenesis."
  8. ^ Deichmann, Ute. (2010). Darwinism, Philosophy, and Experimental Biology. Springer. p. 42. ISBN 978-90-481-9901-3 "Among the other authors were Buffon, who proposes "organic molecules" with affinities to various organs, and, in particular, Erasmus Darwin, who in 1801 anticipated his grandson's concept of pangenesis, suggesting that small particles were given off by parts of the bodies of both parents; and that they are circulated in the blood, ending in the sexual organs from where they could be combined during reproduction in order to form the nucleus of an offspring."
  9. ^ Browne, E. Janet (1995). Charles Darwin: Vol. 1, Voyaging. London: Jonathan Cape. str. 72–88. ISBN 978-1-84413-314-7.
  10. ^ The Cambridge companion to Darwin. Hodge, M. J. S. (Michael Jonathan Sessions), 1940-, Radick, Gregory. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 2003. str. 40–41. ISBN 978-0511077692. OCLC 57383252.CS1 održavanje: others (link)
  11. ^ The Cambridge companion to Darwin. Hodge, M. J. S. (Michael Jonathan Sessions), 1940-, Radick, Gregory. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 2003. str. 63. ISBN 978-0511077692. OCLC 57383252.CS1 održavanje: others (link)
  12. ^ Alexander Macalister. (1870). Reviews and Bibliographical Notices. In Irish Journal of Medical Science|Dublin Quarterly Journal of Medical Science]], Volume 50. Fannin and Company. p. 131
  13. ^ Freke, Henry (1861). On the origin of species by means of organic affinity. Longman and Co.
  14. ^ Letter 4875 – Huxley, T. H. to Darwin, C. R., 16 July (1865), Darwin Correspondence Project
  15. ^ Liu, Yongsheng; Li, Xiuju (23. 9. 2014). "Has Darwin's Pangenesis Been Rediscovered?". BioScience (jezik: engleski). 64 (11): 1037–1041. doi:10.1093/biosci/biu151. ISSN 0006-3568.
  16. ^ Ghiselin, Michael T. (September–October 1994). "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'". The Textbook Letter. The Textbook League. Pristupljeno 23. 1. 2008.
  17. ^ Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences (Third izd.). Marcel Dekker, CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6.
  18. ^ Pearson, Karl (1900). The Grammar of Science (jezik: engleski). London: Adam and Charles Black. str. 335. ISBN 9785877362529.
  19. ^ de Beer, Gavin (1965). Charles Darwin: A Scientific Biography. Garden City, NY: Doubleday & Company. str. 206.
  20. ^ Huxley, Julian (1949). Heredity East and West: Lysenko and World Science. New York: Henry Schuman. str. 11, 141.
  21. ^ Liu, Yongsheng (2008). "A new perspective on Darwin's Pangenesis". Biological Reviews. 83 (2): 141–149. doi:10.1111/j.1469-185x.2008.00036.x. PMID 18429766. S2CID 39953275.
  22. ^ Kosin, I. L. and Masaru Kato (1963). "A failure to induce heritable changes in four generations of the White Leghorn chicken by inter- and intra-specific blood transfusion" (PDF). Genetics Research Cambridge. 4 (2): 221–239. doi:10.1017/S0016672300003578.
  23. ^ West-Eberhard, M. J. (2008). "Toward a modern revival of Darwin's theory of evolutionary novelty". Philosophy of Science. 75 (5): 899–908. CiteSeerX 10.1.1.456.9407. doi:10.1086/594533. JSTOR 10.1086/594533. S2CID 3850453.
  24. ^ Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wan, Q. L. (2009). "Darwin's contributions to genetics" (PDF). J Appl Genetics. 50 (3): 177–184. doi:10.1007/BF03195671. PMID 19638672. S2CID 19919317. Arhivirano s originala (PDF), 30. 3. 2012.

Vanjski linkovi uredi

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Pangeneza&oldid=3495806"