Vaskularni kambij
Vaskularni kambij je glavno tkivo za rast u stabljikama i korijenima mnogih biljaka, posebno kod dikotiledona (naprimjer hrastovi), gimnospemi, kao što su borovi, kao i kod nekih vaskularnih biljaka.[1] Proizvodi sekundarno kslem prema unutra, prema srži,[2] a sekundarni phloem prema vani, prema kori. Kod zeljastih biljaka javlja se u vaskularnim snopovima koji su često raspoređeni poput perli na ogrlici tvoreći isprekidani prsten unutar stabljike. U drvenim biljkama tvori cilindar nespecijaliziranih ćelija meristema, kao kontinuirani prsten iz kojeg se razvijaju nova tkiva. Za razliku od ksilema i floema, on kroz biljku ne prenosi vodu, minerale ili hranu.[2] O stali nazivi za vaskularni kambij su glavni kambij, drvni kambij ili bifacijalni kambij. Vaskularni kambij nalazi se u dikotiledona i golosjemenača, ali ne i kod monokotiledona, kojima obično nedostaje sekundarni rast. Ima ga i ekoliko vrsta listova.[3] Kod dikotiledona imaju i plutni kambij.[4] Za uspješno kalemljenje, vaskularna kambij podloge i kalem-grnčica moraju biti poravnani, kako bi mogli zajedno rasti.
Ćelije vaskularnog kambija (F) razdvajaju se i formiraju floem sa vanjskee strane, koji se nalazi ispod kapice snopa (E), i ksilem (D) iznutra.
Većina vaskularnog kambija nalazi se u vaskularnim snopovima (ovalni elementi floema i ksilema zajedno), ali se počinju spajati kao u tački F između snopova.
Struktura i funkcija
urediKambij koji se nalazi između primarnog ksilema i primarnog floema naziva se intrafascikularni kambij (unutar vaskularnih snopova). Tokom sekundarnog rasta ćelije medularnih zraka u liniji (kao što je vidljivo na presjeku u tri dimenzije) između susjednih vaskularnih snopova, postaju meristemske i tvore novi "interfascikularni" kambij (između vaskularnih snopova). Intrafazikularni i interfastikularni kambij se spajaju, tako da formiraju prsten (trodimenzijsku cijev) koji odvaja primarni ksilem i primarni phloem (kambijski prsten). Vaskularni kambij, s unutrašnje strane prstena stvara sekundarni ksilem, a sekundarni floem s vanjske strane, gurajući primarni ksilem i floem. Vaskularni kambij obično se sastoji od dvije vrste ćelija:
- Fuziformni inicijali (visoki, aksijalno orijentirani);
- Inicijali snopa (manji i okrugli do uglasti).
Održavanje kambijskog meristema
urediVaskularni kambij održava se mrežom sistema povratnih informacija. Kao nositelji informacija u ovim sistemima, dosad su identificirani hormoni i kratki peptidi. Dok se slična regulacija događa u drugim biljkama meristem, kambijski meristem prima signale i od ksilema i floema. Signali primljeni izvan meristema deluju na reguliranje unutrašnjih faktora, što pospješuje proliferaciju i diferencijaciju ćelija.[5]
Hormonska regulacija
urediFitohormoni koji su uključeni u aktivnost provodnog sistema su auksini, etilen, giberelini, citokinini, apscisinska kiselina i vjerovatno više onih koji će biti otkriveni. Svaki od ovih biljnih hormona od vitalnog je značaja za regulaciju aktivnosti kambija. Kombinacija različitih koncentracija ovih hormona je vrlo važna u biljnom metabolizmu.
Dokazano je da hormon auksin stimulira mitozu, poliferaciju i regulira interfascikularni i fascikularni kambij. Primjenom auksina na površinu stabljike drveća, omogućeno je odstranjenim izdancima da nastave sekundarni rast. Odsustvo hormona auksina ima štetan učinak na biljku. Pokazano je da će mutanti bez auksina ispoljiti povećani razmak između interfastikularnih kambija i smanjiti rast vaskularnog snopa. Zbog toga će mutirana biljka imati smanjenu količinu vode, hranjivih materija i proizvoda fotosinteze koji se prenose kroz biljku, što na kraju vodi u smrt. Auksin takođe reguliše funkcije dvije vrste ćelija u vaskularnom kambiju, zračnim i fuziformnim inicijalima. Regulacija ovih inicijala osigurava vezu i komunikaciju između ksilema i floema, kako bi se omogućo prenos hrane i šećera koji su sigurno pohranjeni kao energetski resurs. Razina etilena visoka je u biljkama s aktivnom kambijom i još uvijek se proučava. Giberellin stimulira diobu kambijskih ćelija i također regulira diferencijaciju tkiva ksilema, bez uticaja na brzinu diferencijacije floema. Diferenciacija je suštinski proces koji ta tkiva pretvara u specijalizovaniji tip i važne uloge u održavanju biljn životne forme. U stablima topole visoka koncentracija giberelina pozitivno je povezana s povećanjem dioba kambijskih ćelija i porastom auksina u matičnim ćelijama kambija. Gibberellin je također odgovoran za širenje ksilema putem signala koji putuje od izdanaka do korijena. Poznato je da hormon citokinin regulira brzinu diobe ćelija, umjesto smjera u diferencijaciji ćelija. Studija je pokazala da da mutanti imaju smanjenje rasta stabljike i korijena, ali na tretman citokininom nije utjecao svojstva sekundarnih vaskularnih snopova.
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Esau, Katherine (1958). Plant Anatomy. Chapman and Hall.
- ^ a b Stern, K.R. (1997). Introductory Plant Biology (7 izd.). McGraw Hill. ISBN 9780697257758.
- ^ Ewers, F.W. (1982). "Secondary growth in needle leaves of Pinus longaeva (bristlecone pine) and other conifers: Quantitative data". American Journal of Botany. 69: 1552–1559. doi:10.2307/2442909. JSTOR 2442909.
- ^ Capon, Brian (2005). Botany for Gardeners (2nd izd.). Portland, OR: Timber Publishing. str. 64. ISBN 0-88192-655-8.
- ^ Etchells, J. Peter; Mishra, Laxmi S.; Kumar, Manoj; Campbell, Liam; Turner, Simon R. (april 2015). "Wood Formation in Trees Is Increased by Manipulating PXY-Regulated Cell Division". Current Biology. 25 (8): 1050–1055. doi:10.1016/j.cub.2015.02.023. PMC 4406943. PMID 25866390.
Vanjski linkovi
uredi- Pictures of Vascular cambium
- Detailed description - James D. Mauseth Arhivirano 9. 2. 2011. na Wayback Machine
- Review; Risopatron, JPM; Sun, YQ; Jones, BJ (2010). "The vascular cambium: Molecular control of cellular structure". Protoplasma. 247 (3–4): 145–161. doi:10.1007/s00709-010-0211-z. PMID 20978810.