Tip (biologija)

Tip – u biologiji – je konkretni primjerak (ili u nekim slučajevima grupa uzoraka) nekog organizma sa kojim je naučno ime tog organizma formalno povezano. Drugim riječima, tip je primjer koji služi kao oslonac ili centralni oblik za definiranje karakteristika tog taksona. U starijim prilikama korištenja (u botanici, prije 1900.), tip je bio takson, a ne uzorak/primjerak.^[1] Takson je naučno imenovan grupiranjem organizama sa drugim sličnim organizmima, grupom koja uključuje neke organizme a isključuje druge, na osnovu detaljnog objavljenog opisa (naprimjer vrsta) i na dostupnosti materijala date vrste. Obično je na raspolaganju naučnicima za ispitivanje u velikim muzejskim istraživačkim kolekcijama ili sličnim institucijama.^[1]^[2]

Tipski primjerak

Prema preciznom skupu pravila utvrđenih u Međunarodnom kodeksu zoološke nomenklature (ICZN) i Međunarodnog kodeksa nomenklature algi, gljiva i biljaka (ICN), naučno ime svakog taksona gotovo uvijek zasniva se na jednom posebnom uzornom primjerku ili u nekim slučajevima više primjeraka. Tipovi su od velikog značaja za biologe, posebno u taksonomiji. Obično su to fizički primjerci koji se čuvaju u muzejskim ili herbarijskim istraživačkim kolekcijama, ali ako to nije moguće, čak slika jedne jedinke tog taksona je ponekad označena kao tip.^[3] Opisivanje i imenovanje tipskih primjeraka je dio naučnih nomenklatura i alfa taksonomije.

Prilikom identifikacije materijala, pokušava se primijeniti ime taksona za uzorak ili grupu primjeraka na osnovu razumijevanje relevantnih taksona, razmatranjem (najmanje) jednog opisa tipa/tipopva, po mogućnosti na osnovu pregleda svih vrsta materijala svih relevantnih taksona. Ako postoji više od jednog imenovanog tipa koji se pojavljuju svi u istom taksonu, onda najstariji naziv ima prednost, pa se smatra da je naziv posmatranog materijala ispravan. Ako se, s druge strane, čini da takson nikada nije imenovan, onda autor ili drugi kvalificirani stručnjak uzima uzorak tipa i objavljuje novo ime i službeni opis.

Ovaj proces je od presudnog značaja za biološku nauku taksonomiju. Ideje o tome kako žive sisteme treba grupisati, mijenjale su se tokom vremena. Kako znamo da je ono što danas zovemo Canis lupus isto ili približno isto ono što je prvi puta napisano prije 200 godina? To je moguće provjeriti, jer postoji određeni primjerak vuka koji je sačuvan u Švedskoj^[4] i svako ko koristi taj naziv – bez obzira na to što još može značiti – u svoja razmatranja uključit će i taj primjerak. Ovisno o nomenklaturnom kodu koji se primjenjuje na posmatrani organizam, tip može biti primjerak, kultura, ilustracija ili (po bakteriološkom kodeksu) opis. Neki kodeksi podrazumijevaju i tip podređenog taksona, ali po botaničkom, tip je uvijek uzorak/primjerak ili ilustracija. Naprimjer, u istraživačkoj kolekciji Natural History Museum, London, postoji uzorak ptice sa brojevima 1886.6.24.20. Ovo je primjerak neke vrste ptica poznatije kao pjegava eja, koja danas nosi naučni naziv Cirkus assimilis. Ovaj posebni uzorak je holotip za tu vrstu; naziv Cirkus assimilis odnosi se, po definiciji, na vrstu kojoj pripada taj primjerak. Tu vrstu imenovali su i opisali Jardine i Selby 1828, a holotip je stavljen u muzejsku zbirku, tako da se drugi naučnici, ukoliko je potrebno, mogu na to referirati. Treba imati na umu da ono što je najmanje potrebno za tipski primjerak, takav zahtjev ne postoji za "tipsku" jedinku koja će se koristiti. Rodovi i porodice, posebno one koje su opisane u početnim fazama razvoja taksonomije, imaju tendenciju da se nazvaju po vrstama koje su više "tipske" za njih, ali i ovdje to nije uvijek slučaj i zbog promjene u sistematici ne može ni biti. Dakle, termin tip ili onomatofor ponekad se koristi da označi činjenicu da biološke vrste ne definiraju "tipske" jedinke i/ili taksoni, nego popravljeni naučni naziv za određenu operativnu taksonomsku jedinicu. Za tipske primjerke, teorijski je čak dozvoljeno da budu nenormalni ili deformirani oblici ili varijacije u boji, iako su rijetko odabrani kao uzorni primjerak, jer bi bilo teško utvrditi kojoj populaciji je jedinka pripadala.^[1]^[2]^[5]

Upotreba termina tip je donekle komplicirana zbog različite namjene u botanici i zoologiji. U Phylo-kodu, definicije na bazi tipa zamjenjuje filogenetske definicije.

Ostala terminologija

Botanika

Samo vrsta ili infraspecijski takson može imati neku vrstu vlastitog naziva. Za većinu novih taksona (objavljenih na ili nakon 1. januara 2007. godine, član 37), na tim rangovima kao tip nije prihvatljiva ilustracija.
Rod ima isti tip kao jedna od njegovih vrsta (član 10 Kodeksa).
Porodica ima isti tip kao jedan od njenih rodova (član 10).

ICN daje popis raznih vrsta tipa (član 9),^[6] a najvažnije od njih je holotip. To su:

holotip,
lektotip,
izotip,
sintip,
paratip,
neotip, i
epitip.

Uočava se da se riječ "tip" u botaničkoj literaturi pojavljuje kao dio nekog od starijih termina koji nemaju status po ICN kodeksu: naprimjer klonotip.

Zoologija

Leptir iz porodice Lycaenidae, Jamides elioti:
1) Dorzalna strana holotipa 2) ventralna strana holotipa,
3) dorzalna i 4) ventralna strana paratipa

U zoološkoj nomenklaturi, tip vrste (ili podvrste) je primjerak (ili serija uzoraka), tip roda (ili podroda) je vrsta, a tip nadrodovskih taksona (npr. porodice, itd) je rod. Imena rangova koji su veći od natporodice nemaju tipove. Imenujući tip "pruža objektivne standardne reference gdje se primjena imena nominalnog taksona može utvrditi".

Definicije

Tipski primjerak je pučki (žargonski) termin (nije formalno definirani pojam) koji se obično koristi za postojeću jedinku ili fosil koji je bilo koja od različitih vrsta nosila određeno ime za vrstu. Naprimjer, tipski primjerak za vrstu Homo neanderthalensis je uzorak "Neandertalac-1" kojeg je otkrio Johann Karl Fuhlrott 1856. u Feldhofer u dolini rijeke Neander u Njemačkoj, koji se sastoji od lobanjske kape, butne kosti, dijela karlice, nekoliko rebara, kostjui ruku i ramena. Može postojati više od jednog tipskog primjerka, ali (barem u modernim vremenima) postoji samo jedan holotip.
Tipska vrsta je nominalna vrsta koja je imenujući tip nominalnog roda ili podroda.
Tipski rod je nominalni rod koji je imenujući tip nominalne porodične grupe taksona.
Tipska serija su svi oni primjerci koje autor uključi u formalni opis taksona, osim ako ih eksplicitno ili implicitno isključuje kao dio serije.

Upotreba tipskih primjeraka

Ilustracija tipa Mormopterus acetabulosus

Iako se u stvarnosti može ispitati mnogo primjeraka (kada su dostupni) novog taksona prije pisanja službene objave opisa vrste, ipak, po formalnim pravilima za imenovanje vrste (Međunarodnog kodeksa zoološke nomenklature), mora biti određen jedan tip, i to kao dio objavljenog opisa.^[7] Opis tipa mora sadržavati dijagnozu (a obično i diskusiju o sličnosti i razlikama blisko srodnih vrsta) i naznaku gdje je tipski primjerak ili uzorak deponiran za ispitivanje. Geografski položaj, gdje je prvobitno pronađen tipski uzorak, poznat kao tipski lokalitet. U slučaju parazita, koristi se termin tipski domaćin (ili simbiotip) da ukaže na vrstu domaćina od kojeg je dobijen tipski primjerak.^[7]

Zoološke zbirke održavaju se obično na univerzitetima i u muzejima. Dvije važne funkcije tih zbirki su čuvanje primjeraka u dobrom stanju i da budu na raspolaganju za ispitivanje zaiteresiranim istraživačima. Kada postoji samo jedan holotip, ne mogu postojati drugi "tipski" primjerci, po kojima bi bili formalno definirani slijedeći.

Holotip

Kada je jedan primjerak jasno određen u originalnom opisu, uzorak je poznat kao holotip te vrste. Holotip se obično stavlja u veliki muzej ili slične poznate javne kolekcije, tako da je slobodno dostupan za kasnija ispitivanja drugih autora.

Paratip

Kada je originalnim opis određen holotip, možda još postoje dodatni primjerci navedeni u seriji tipa koji se zovu paratipovi. To nisu tipovi po kojima se imenuju rodovi.

Alotip

Alotip je primjerak suprotnog spola od holotipa, koji je određen među paratipovima. Termin se također ranije koristio za uzorak koji ima karakteristike koje se ne vide u fosilnom holotipu.^[8] Ovaj naziv nije reguliran Međunarodnim kodeksom zoološke nomenklature.

Neotip

Neotip je primjerak kiji je kasnije odabran da služi kao jedan tipski uzorak kada je izgubljen ili uništen originalni holotip ili kada ga originalni autor nikada nije priložio kao primjerak.

Sintip

Sintip je jedan od dva ili više primjeraka koji su navedeni u opisu vrste u kojoj nije određen holotip; historijski, sintipovi su često izričito označeni kao takvi, a prema ICZN ovo se zahtijeva. Moderni pokušaji da se objave opisi vrsta na osnovu sintipova generalno odbijaju taksonomi praktičari, a većina je postepeno zamijenjena lektotipovima. Oni koji i dalje postoje, i dalje se smatraju imenujućim tipovima.

Lektotip

Lektotip je primjerak koji je kasnije odabran da služi kao jedan od tipskih uzorka za vrste koje su skupa originalno opisane kao sintipovi. U zoologiji, lektotip je neka vrsta imenujućeg tipa. Kada je vrsta originalno opisana na osnovu imenujućeg tipa koji se sastoji od više primjeraka, jedan od tih može biti određen kao lektotip. Posjedovanje jednog imenujućeg tipa smanjuje potencijal za zabune, posebno imajući u vidu da to nije neuobičajeno za seriju sintipova koji sadrže primjerke više od jedne vrste. Značajan primjer je lektotip ljudske vrste Homo sapiens koji je odredio Carl Linnaeus.^[9]

Paralektotip

Paralektotip je bilo koji dodatni primjerak iz skupa sintipova, nakon lšto je među njima određen lektotip. Oni nisu imenujući tipovi.^[10]

Hapantotip

Poseban slučaj kod Protista, gdje se tip sastoji od dva ili više primjeraka "u direktnoj vezi jedinkom koja ima različite faze u životnom ciklusu"; oni se skupno tretiraju kao jedan entitet, a lektotipovi se među njima ne mogu odrediti.

Ergatotip

Ergatotip je primjerak izabran da predstavlja člana radnika kod Hymenoptera (opnokrilaca, mrava) koji imaju polimorfne kaste.^[8]

Alternative za očuvane primjerke

Zoolozi također koriste tipske ilustracije, kao u slučaju réunion papagaja, koji je poznat samo iz historijskih ilustracija i opisa.^[11] Nedavno, opisane su neke vrste čiji je tipski primjerak pušten živ natrag u divljinu, kao što je Bulo Burti boubou ili grmasti svračak, opisan kao Laniarius liberatus, u čiji opis vrste je uključena sekvenca DNK iz krvi uzorka pera. Pod pretpostavkom da nema budućih pitanja o statusu takve vrste, odsustvo tipskog uzorka ne poništava ime, ali javljaju se pitanja da li će možda biti potrebno u budućnosti da se odredi neotip za takav takson. Međutim, u slučaju pomenutog svračka, ornitolozi su tvrdili da je primjerak bio rijedak i do tada nepoznati morf boje dugo poznate vrste, koristeći samo dostupni uzorak krvi i perja. Iako još uvijek postoje neke rasprave o potrebi da se priloži stvarno ubijena jedinka kao tipski primjerak, može se uočiti da, s obzirom pravilno vrednovanje i skladištenje, uzorci tkiva mogu biti jednako vrijedni čak i u slučaju spora o valjanosti nastajuće vrste.

Formalizacija tipskog sistema

Razne vrste su opisane prije jednog ili dva stoljeća, na bazi jednog tipskog primjerka, a holotip često nije određen. Također, primjerci tipa nisu uvijek brižno čuvani, a incidentni događaji kao što su ratovi i požari doveli su do uništenja originalnim materijala. Valjanost imena vrsta često počiva na dostupnosti tipa originalnih primjeraka; ili, ako se tip ne može pronaći, ili ako nikada nije postojao, temelji se na jasnoći opisa.

ICZN postoji tek od 1961. godine, kada je objavljeno prvo izdanje Kodeksa. ICZN ne traži uvijek tipski primjerak za historijski važne vrste, a postoje i mnoge bestipne vrste (bez tipa). Sadašnje izdanje Kodeksa, član 75.3, zabranjuje imenovanje neotipa osim ako ne postoji "izuzetna potreba" za "razjašnjavanje taksonomskog statusa" vrste (član 75.2).

Postoji mnogo drugih permutacija i varijacija uslova kada se koristi sufiks "tip" (npr. alotip, kotipe, topotip, generitip, izotip, izoneotip, izolektotip, itd), ali one nisu formalno regulirane kodeksom, a u velikom broju su zastarjele i/ili idiosinkratske. Međutim, neke od ovih kategorija mogu se potencijalno primijeniti na tip istinskog primjerka, kao što je neotip; npr. izotipni/topotipni uzorci ostali su primjerci, kada su bili na raspolaganju u vrijeme izbora neotipa (jer su iz istog vremena i/ili mjesta kao i originalni tip). Termin fiksacija koristi se u kodu za deklariranje imenujućeg tipa, bilo sa originalnom ili naknadnom oznakom.

Tipska vrsta

Obična krastača (Bufo bufo) je vrsta koju je opisao Linnaeus kao tipsku vrstu za rod Bufo

Svaki rod mora imati određenu tipsku vrstu (za ovo je nekada važio termin "genotip", ali je napušteno jer je riječ uzeta za upotrebu u genetici i mnogo poznatija u tom kontekstu). Opis roda obično se zasniva prvenstveno na njegovoj tipskoj vrsti, modificiran i proširen obilježjima drugih uključenih vrsta. Generički naziv je trajno povezan sa tipskom imenujućom vrstom. U idealnom slučaju, tipska vrsta najbolje odslikava osnovne karakteristike roda kojem pripada, ali to je subjektivno i, na kraju, tehnički nebitno, jer to nije uslov Kodeksa. Ako se tipska vrsta dokazuje bližim ispitivanjem, da pripada već postojećem rodu (česta pojava), sve od konstitutivnih vrsta moraju biti ili u već postojećem rodu ili se odvajaju od originalnih vrsta i dobijaju novi naziv roda. Stari generički naziv prelazi u sinonimiju i napušta se, osim ako ne postoji bitna potreba da se napravi izuzetak (izabran od slučaja do slučaja, putem peticije Međunarodnoj komisiji za zoološku nomenklaturu).

Tipski rod

Tipski rod je onaj iz čijeg naziva se formira ime porodice ili potporodice. Kao i kod tipske vrste, tipski rod nije nužno najreprezentativniji, ali je obično najranije opisan, najveći i najpoznatiji rod. To nije neuobičajeno za ime porodice kada se imenuje na osnovu imena tipskog roda koji je proešao u sinonimiju; u takvoj situaciji, porodično ime ne treba da se mijenja.

Također pogledajte

Reference

^ ^a ^b ^c Hitchcock, A.S. (1921), "The Type Concept in Systematic Botany", American Journal of Botany, 8 (5): 251–255, doi:10.2307/2434993, JSTOR 2434993
^ ^a ^b Nicholson, Dan H. "Botanical nomenclature, types, & standard reference works". Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Botany. Pristupljeno 17. 11. 2015.
^ Marshall, Stephen A.; Evenhuis, Neal L. (2015). "New species without dead bodies: a case for photo-based descriptions, illustrated by a striking new species of Marleyimyia Hesse (Diptera, Bombyliidae) from South Africa". ZooKeys. 525: 117–127. doi:10.3897/zookeys.525.6143. ISSN 1313-2970. PMC 4607853. PMID 26487819.
^ http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-037-01-0001.pdf
^ "Plant names – a basic introduction". Australian National Botanic Gardens, Centre for Australian National Biodiversity Research. Pristupljeno 17. 11. 2015.
^ McNeill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Prud'homme Van Reine, W.F.; Smith, G.F.; Wiersema, J.H.; Turland, N.J. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6. Arhivirano s originala, 4. 11. 2013. Pristupljeno 29. 2. 2020.
^ ^a ^b Frey, Jennifer K.; Yates, Terry L.; Duszynski, Donald W.; Gannon, William L.; Gardner, Scott L. (1992). "Designation and Curatorial Management of Type Host Specimens (Symbiotypes) for New Parasite Species". The Journal of Parasitology. 78 (5): 930–993. doi:10.2307/3283335. JSTOR 3283335. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ ^a ^b Hawksworth, D.L. (2010). Terms Used in Bionomenclature. The naming of organisms (and plant communities). Copenhagen: Global Biodiversity Information Facility. str. 216. ISBN 87-92020-09-7.
^ Stearn, W. T. 1959. "The background of Linnaeus's contributions to the nomenclature and methods of systematic biology", Systematic Zoology 8 (1): 4-22, p. 4
^ Hansen, Hans V.; Seberg, Ole (1984). "Paralectotype, a new type term in botany". Taxon. 33 (4): 707–711. doi:10.2307/1220790. JSTOR 1220790.
^ Hume, Julian Pender (25. 6. 2007). "Reappraisal of the parrots (Aves: Psittacidae) from the Mascarene Islands, with comments on their ecology, morphology, and affinities" (PDF). Zootaxa (1513): 1–76. ISSN 1175-5334. Pristupljeno 13. 1. 2011.

Vanjski linkovi

ICZN Code: International Code of Zoological Nomenclature, the official website
Fishbase Arhivirano 23. 5. 2005. na Wayback Machine Glossary section.
A compendium of terms Arhivirano 27. 9. 2011. na Wayback Machine
Zoological Type Nomenclature (Evenhuis)

[Hitchcock-1] Hitchcock, A.S. (1921), "The Type Concept in Systematic Botany", American Journal of Botany, 8 (5): 251–255, doi:10.2307/2434993, JSTOR 2434993

[Smithsonian-2] Nicholson, Dan H. "Botanical nomenclature, types, & standard reference works". Smithsonian National Museum of Natural History, Department of Botany. Pristupljeno 17. 11. 2015.

[MarshallEvenhuis2015-3] Marshall, Stephen A.; Evenhuis, Neal L. (2015). "New species without dead bodies: a case for photo-based descriptions, illustrated by a striking new species of Marleyimyia Hesse (Diptera, Bombyliidae) from South Africa". ZooKeys. 525: 117–127. doi:10.3897/zookeys.525.6143. ISSN 1313-2970. PMC 4607853. PMID 26487819.

[4] ttp://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-037-01-0001.pdf

[CANBR-5] "Plant names – a basic introduction". Australian National Botanic Gardens, Centre for Australian National Biodiversity Research. Pristupljeno 17. 11. 2015.

[ICN-6] McNeill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S.; Marhold, K.; Prado, J.; Prud'homme Van Reine, W.F.; Smith, G.F.; Wiersema, J.H.; Turland, N.J. (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6. Arhivirano s originala, 4. 11. 2013. Pristupljeno 29. 2. 2020.

[Designation_and_Curatorial_Manageme-7] Frey, Jennifer K.; Yates, Terry L.; Duszynski, Donald W.; Gannon, William L.; Gardner, Scott L. (1992). "Designation and Curatorial Management of Type Host Specimens (Symbiotypes) for New Parasite Species". The Journal of Parasitology. 78 (5): 930–993. doi:10.2307/3283335. JSTOR 3283335. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[Hawksworth2010-8] Hawksworth, D.L. (2010). Terms Used in Bionomenclature. The naming of organisms (and plant communities). Copenhagen: Global Biodiversity Information Facility. str. 216. ISBN 87-92020-09-7.

[9] Stearn, W. T. 1959. "The background of Linnaeus's contributions to the nomenclature and methods of systematic biology", Systematic Zoology 8 (1): 4-22, p. 4

[10] Hansen, Hans V.; Seberg, Ole (1984). "Paralectotype, a new type term in botany". Taxon. 33 (4): 707–711. doi:10.2307/1220790. JSTOR 1220790.

[11] Hume, Julian Pender (25. 6. 2007). "Reappraisal of the parrots (Aves: Psittacidae) from the Mascarene Islands, with comments on their ecology, morphology, and affinities" (PDF). Zootaxa (1513): 1–76. ISSN 1175-5334. Pristupljeno 13. 1. 2011.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]