Wikipedia

Taksonomija citrusa

Taksonomija citrusa ili agruma odnosi se na botaničku klasifikaciju vrsta, varijeteta, kultivara i hibrida transplantata, unutar roda Citrus i srodnih rodova, u kultivaciji i u divljini.

Poprečni presjek raznih citrusa. Neki od njih su hibrid između dvije ili više vrsta.
botanička klasifikacija vrsta, hibrida, varijeteta i kultivara koji pripadaju rodu Citrus označava se kao „taksonomija citrusa“.

Taksonomija citrusa je kompleksna.[1] Kultivirani agrumi potiču od različitih vrsta koje se nalaze u divljini. Neki su samo selekcije izvornih divljih vrsta, dok su drugi hibridi između dva ili više predaka. Citrusi lahko hibridiziraju između vrsta s potpuno različitim morfologijama, a njihovi plodovi sličnog izgleda mogu imati više različitih predaka.[2][3] Neki se međusobno razlikuju samo po otpornosti na bolesti.[4] Nasuprot tome, varijeteti različitih izgleda mogu biti gotovo genetički identični i razlikovati se samo po jednoj mutaciji.[5]

Detaljna genomske analize sorti divljih i pripitomljenih citrusa pokazuju da su se moderne vrste citrusa proširile izvan podnožja Himalaja u brzoj radijaciji koja je proizvela najmanje 10 divljih vrsta u južnoj i istočnoj Aziji i Australiji. Većina komercijalnih sorti su produkt hibridizacije između tih divljih vrsta, a većina dolazi iz ukrštanja koja uključuju limune, mandarine i grejpfrute.[6] Predloženo je mnogo različitih filogenija za nehibridne citruse,[7] filogenija koja se temelje na njihovom jedarnom genomu ne odgovara onome što je dobijeno iz DNK hloroplasta, što je vjerovatno posljedica brzog početnog odstupanja. Taksonomska terminologija još nije utvrđena.

Većina hibrida ispoljavava različite osobine predaka kad se siju iz sjemena (F2 hibrid) i može se nastaviti stabilno kloniranje samo kroz vegetativno razmnožavanje. Neki hibridi razmnožavaju se tačno tipski preko jedarnog ]]sjeme]]na u procesu zvanom apomiksija. Kao takve, mnoge hibridne sorte predstavljaju klonsko potomstvo jedog originalnog ukrštanja F1 generacije, iako drugi kombiniraju plodove sa sličnim karakteristikama koje su proizašle iz različitih ukrštanja.

Genetička historija

uredi
 
Citrusi su grupirani po genetičkoj sličnosti parcijalnih sekvenci. Ternarni dijagram hibrida tri glavne vrste predaka. Podaci: Curk et al. (2016).

Sve divlje 'čiste' vrste citrusa potiču od zajedničkog pretka koji je živio u podnožju Himalaja, gdje je pronađen kasno - miocenski fosil citrusa, Citrus linczangensis. U to vrijeme, smanjenje pojave monsuna i rezultirajuća sušna klima u regiji omogućili su da se citrusni predak proširi na južnu i istočnu Aziju u brzoj genetičkoj radijaciji. Nakon što je biljka prešla Wallaceovu liniju, u ranom pliocenu (prije oko 4 miliona godina), došlo je do druge radijacije, kada su nastale australijske vrste. Većina modernih kultivara zapravo su hibridi dobijeni od malog broja "čistih" originalnih vrsta. Iako je dodijeljeno na stotine imena vrsta, nedavna genomska studija koju su objavili Wu et al. identificirala je samo deset predačkih vrsta agruma među ispitivanim. Od toga je sedam porijeklom iz Azije: grejpfrut (Citrus maxima), "čista" mandarina (C. reticulata - većina sorti mandarina bili su hibridi ove vrste sa grejpfrutom), limuni (C. medica), micranthas (C. micrantha), Citrus ichangensis ( C. ichangensis ), transkript kuneskog máng shān yě gǎn (C. mangshanensis) i ovalni (Nagami) patuljasta narandža (Fortunella margarita ili C. japonica var. Margarita). Identificirana su tri iz Australije: Citrus glauca (C. glauca), Citrus australis (C. australis) i Citrus australasica (C. australasica). Za mnoge druge sorte prethodno identificirane kao vrste, pronađene su usko povezani varijeteti (podvrste ili sorte) ili hibridi ovih vrsta, iako nisu sve ocijenjene kao sorte.

Čini se da je križanje moguće između svih citrusnih biljaka i između njih i nekih biljaka koje se mogu ili ne moraju svrstati u citrusne. U stvaranju novih sorti također pomaže i sposobnost hibrida da se samoprašuju i seksualno se razmnožavaju. Tri prevladavajuće vrste predačkih citrusa su limun (C. medica), grejpfrut (C. maxima) i mandarinska narandža (C. reticulata). Te su se vrste slobodno ukrštale, usprkos tome što su bile prilično genetički različite, nastale tokom alopatrijske specijacije, s citronima koji su se razvijali u sjevernoj Indokini, Malajskom arhipelagu, a mandarine u Vijetnamu, južnoj Kini i Japanu. Hibridi ovih vrsta uključuju poznate agrume poput narandže, grejpfruta, limuna, limete, a nekih tangerina. Citrusi su također hibridizirani, naprimjer, s drugim vrstama agruma, ukrštanjem s micrantom da bi se stvorila ključna limeta. U ovom slučaju, razmnožavaju se aseksualno i, kako se uzgajaju, gube karakteristične osobine. Međutim, neki od hibrida su se međusobno povezali s izvornim vrstama, što je rodoslov citrusa učinilo kompliciranom mrežom.[1][8][9]

Sistemi imenovanja citrusa

uredi

U početku su mnoge vrste citrusa identificirali i imenovali pojedini taksonomi, što je rezultiralo velikim brojem identificiranih vrsta: 870, prema popisu iz 1969.[10]

Postoje dvije su glavne sheme klasifikacije, Chōzaburō Tanaka i Walter Tennyson Swingle, koje su donijele neke revizije za taksonomiju agruma, a mogu posmatrati kao ekstremno alternativne vizije roda. Swingleov sistem podijelio je podtribus Citrinae u tri grupe, "primitivne citruse" daleke srodnike, bliže "pretcitruse", uključujući rodove povezane s citrusima poput Atalantia i "prave citruse", koji su uključivali Poncirus, Citrus, Fortunella, Eremocitrus, Microcitrus i Clymenia, sve osim za koje se sada vidi da spadaju u Citrus. Svoju citrusnu grupu podjelio je na dva podroda: limuni, grejpfruti, mandarine, naranče i limete, stavljeni su u podgrupu Eucitrus (kasnije podrod Citrus), dok je tvrdo, ali sporo rastuće drveće sa relativno nepouzdanim plodovima smjestio u podrod Papeda.[11][12][13] Njegov rod Citrus sadrži samo 16 vrsta, podijeljenih u varijetete, a kasnije u kultivare ili hibride.

Swingleov sistem danas se općenito slijedi širom svijeta s mnogo modifikacija; međutim, i dalje postoje velike razlike u nomenklaturi između zemalja i pojedinih naučnika.[14] Tanakin sistem (1954), umjesto toga, daje zasebno ime vrste za svaku sortu, bez obzira je li čista ili hibrid dviju ili više vrsta ili sorti, a rezultat je 159 identificiranih vrsta. Tanaka također dijeli citruse na podrodove, ali drukčije nego što je učinio Swingle, uvodeći Archicitrus (sekcije: Papeda, Limonellus, Aruntium, Citrophorum, Cephalocitrus i Metacitrus (podijeljena na Osmocitrus, Acrumen i Pseudofortunella).

Ovaj sistem se obično koristi u Tanakinom rodnom Japanu. Hodgsonova analiza iz 1969. namjeravala je uskladiti dvije sheme prihvatanjem 36 vrsta. Ovi početni pokušaji sistematizacije "Citrusa" prije su bili prepoznavanje, što je počelo je da privlači pažnju sredinom sedamdesetih godina prošlog stoljeća, kada se smatralo da većina sorti predstavljaju hibride samo tri vrste, limuna, mandarina i grejpfruta.

Filogenetička analiza potvrđuje hibridno porijeklo većine citrusa, ukazujući na mali broj vrsta osnivača. Dok se podrodovi, koje je predložio Tanaka pokazali sličnost sa filogenetičkim podjelama, Swingelenovi podrodovi bili supolifiletski, pa stoga ne predstavljaju valjano taksonomski ime. Historijski rodovi su također sumnjivi. Swingle je uzdignuo zaseban rod Fortunella, dok su dva roda predložena za australijske limete, Microcitrus i Eremocitrus. Međutim, genomska analiza ukazala je da su ove grupe unutar filogenetičkog stabla citrusa. Budući da bi njihovo postavljanje u različite rodove učinilo Citrus parafilitskom grupom, sugerira se da su svi ti korektni članovi roda Citrus.[15]

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ a b G. A. Moore (2001). "Oranges and lemons: clues to the taxonomy of Citrus from molecular markers". Trends in Genetics. 17 (9): 536–40. doi:10.1016/s0168-9525(01)02442-8. PMID 11525837.
  2. ^ Velasco, Riccardo; Licciardello, Concetta (2014). "A genealogy of the citrus family". Nature Biotechnology. 32 (7): 640–642. doi:10.1038/nbt.2954. PMID 25004231.
  3. ^ G Albert Wu; et al. (2014). "Sequencing of diverse mandarin, pomelo and orange genomes reveals complex history of admixture during citrus domestication". Nature Biotechnology. 32 (7): 656–662. doi:10.1038/nbt.2906. PMC 4113729. PMID 24908277.
  4. ^ Li, Xiaomeng; Xie, Rangjin; Lu, Zhenhua; Zhou, Zhiqin (2010). "The Origin of Cultivated Citrus as Inferred from Internal Transcribed Spacer and Chloroplast DNA Sequence and Amplified Fragment Length Polymorphism Fingerprints". Journal of the American Society for Horticultural Science. 135 (4): 341–350. doi:10.21273/JASHS.135.4.341.
  5. ^ Nicolosi, Elisabetta; La Malfi, Stefano; El-Otmani, Mohamed; Neghi, Moshe; Goldschmidt, Eliezer E (2005). "The Search for the Authentic Citron (Citrus medicus L.): Historic and Genetic Analysis". HortScience. 40 (7): 1963–1968. doi:10.21273/HORTSCI.40.7.1963. Arhivirano s originala, 26. 1. 2019. Pristupljeno 22. 10. 2019.
  6. ^ Wu, Guohong Albert; Terol, Javier; Ibanez, Victoria; López-García, Antonio; Pérez-Román, Estela; Borredá, Carles; Domingo, Concha; Tadeo, Francisco R; Carbonell-Caballero, Jose; Alonso, Roberto; Curk, Franck; Du, Dongliang; Ollitrault, Patrick; Roose, Mikeal L. Roose; Dopazo, Joaquin; Gmitter Jr, Frederick G.; Rokhsar, Daniel; Talon, Manuel (2018). "Genomics of the origin and evolution of Citrus". Nature. 554 (7692): 311–316. Bibcode:2018Natur.554..311W. doi:10.1038/nature25447. PMID 29414943. and Supplement
  7. ^ Andrés García Lor (2013). Organización de la diversidad genética de los cítricos (PDF) (Thesis). str. 79.
  8. ^ Curk, Franck; Ancillo, Gema; Garcia-Lor, Andres; Luro, François; Perrier, Xavier; Jacquemoud-Collet, Jean-Pierre; Navarro, Luis; Ollitrault, Patrick (2014). "Next generation haplotyping to decipher nuclear genomic interspecific admixture in Citrus species: analysis of chromosome 2". BMC Genetics. 15: 152. doi:10.1186/s12863-014-0152-1. PMC 4302129. PMID 25544367.
  9. ^ Penjor, Tshering; Yamamoto, Masashi; Uehara, Miki; Ide, Manami; Matsumoto, Natsumi; Matsumoto, Ryoji; Nagano, Yukio (2013). "Phylogenetic Relationships of Citrus and Its Relatives Based on matK Gene Sequences". PLOS ONE. 8 (4): e62574. Bibcode:2013PLoSO...862574P. doi:10.1371/journal.pone.0062574. PMC 3636227. PMID 23638116.
  10. ^ Stone, Benjamin C; Lowry, J Brian; Scora, R W; Jong, Kwiton (1973). "Citrus halimii: A New Species from Malaya and Peninsular Thailand". Biotropica. 5 (2): 102–110. doi:10.2307/2989659. JSTOR 2989659.
  11. ^ Wang, Xia; et al. (2017). "Genomic analyses of primitive, wild and cultivated citrus provide insights into asexual reproduction". Nature Genetics. 49 (5): 765–772. doi:10.1038/ng.3839. PMID 28394353.
  12. ^ Sharma, Girish; Sharma, O. C.; Thakur, B. S. (2009). Systematics of Fruit Crops. New India Publishing Agency. str. 91–92.
  13. ^ Nicolosi, Elisabetta (2007), Kahn, Iqrqr Ahmad (ured.), "Origin and Taxonomy", Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology, CAB International, str. 19–43, ISBN 9781845931933
  14. ^ Krueger, R.R.; Navarro, L. (2007), Kahn, Iqrar Ahmad (ured.), "Citrus Germplasm Resources", Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology, CAB International, str. 49, ISBN 9781845931933
  15. ^ Bayer, Randall J; Mabberly, David J; Morton, Cynthia; Miller, Cathy H.; Sharma, Ish K; Pfiel, Bernard E; Rich, Sarah; Hitchcock, Roberta; Sykes, Steve (2009). "A molecular phylogeny of the orange subfamily (Rutaceae: Aurantioideae) using nine cpDNA sequences". American Journal of Botany. 96 (3): 668–685. doi:10.3732/ajb.0800341. PMID 21628223.

Vanjski linkovi

uredi
 
Wikimedia Commons ima datoteke na temu: Hybrid Citrus i XCitrofortunella.
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Taksonomija_citrusa&oldid=3544016"