Spinosaurus ("trnoviti gušter") je rod dinosaurusa teropoda koji je živio u današnjoj sjevernoj Africi, u periodu Krede, od prije 106 do 93,5 miliona godina. Ovaj rod je prvi put otkriven u Egiptu, tokom 1910-ih godina, a opisao ga je njemački paleontolog Ernst Stromer.[1] Ti ostaci su bili uništeni u Drugom svjetskom ratu, ali je nedavno otkriveno još materijala. Nije još uvijek jasno da li postoji jedna ili dvije vrste. Najpoznatija vrsta je S. aegyptiacus iz Egipta, ali je u Maroku pronađena još jedna (moguća) vrsta, S. maroccanus.

Spinosaurus
Status zaštite: Izumrli
Raspon fosila: Rana Kreda-kasna kreda
Rekonstrukcija skeleta S. aegyptiacus, Washington, DC, SAD, 2014.
Rekonstrukcija skeleta S. aegyptiacus, Washington, DC, SAD, 2014.
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoChordata
RazredReptilia
NadredDinosaurusia
RedSaurischia
PodredTheropoda
PorodicaSpinosauridae
PotporodicaSpinosaurinae
RodSpinosaurus
Stromer, 1915.
Vrste
  • S. aegyptiacus Stromer, 1915. (tip)
  • ?S. maroccanus Russell, 1996.
Nova rekonstrukcija izgleda vrste S. aegyptiacus

Spinosaurus je možda bio najveći od svih dinosaurusa mesoždera, čak i veći od tiranosaurusa i Giganotosaurusa. Procjene koje su bile objavljene 2005. i 2007. godine ukazuju na to da je bio dug između 12,6 i 18 metara, a bio težak između 7 i 20,9 tona.[2][3] Lobanja Spinosaurusa je bila duga i uska kao kod današnjih krokodila. Prepoznatljive kičmene bodlje Spinosaurusa, koje su zapravo bile ekstenzije pršljenova, bile su duge najmanje 1,69 m i vjerovatno ih je povezivala koža, pa je tako nastajala struktura slična jedru; neki su autori, međutim, predložili da su bile pokrivene mišićima i da su tako formirale grbu. Smišljeno je više funkcija za ovu strukturu, uključujući i termoregulaciju i udvaranje.

Spinosaurus je vjerovatno hodao na dvije noge većinu vremena, ali je možda ponekada hodao i na četiri. Smatra se da je jeo ribu; postoje i dokazi da je živio i u vodi i na tlu, kao današnji krokodil.

Opis uredi

Spinosaurus je poznat po svojoj izduženoj lobanji, veličini i po svom jedru ili grbi.

Lobanja uredi

 
Glava vrste S. aegyptiacus

Njuška je bila uska sa pravim kupastim zubima na kojima nije bilo nazubljenja. Imao je šest do sedam zuba sa obje strane prednjeg dijela gornje čeljusti, u premaxillai, i još dvanaest u maxillai i iza nje. Drugi i treći zub sa obje strane su bili znatno veći od ostalih zuba premaxillae i tako su tvorili prostor između sebe i velikih zuba u maxillai; veliki zubi u donjoj čeljusti su ulazili u ovaj prostor kada su čeljusti bile zatvorene. Vrh njuške na kojem je bilo tih nekoliko velikih zuba je bio proširen, a postojala je i mala kresta ispred očiju.[2] Koristeći dimenzije tri primjerka po imenu MSNM V4047, UCPC-2 i BSP 1912 VIII 19, i pretpostavljajući da je postorbitalni dio lobanje primjerka MSNM V4047 imao oblik sličan postorbitalnom dijelu lobanje Irritatora, Dal Sasso et al. (2005.) je procijenio da je lobanja Spinosaurusa bila duga 1,75 m.[2] Rekonstrukcija dužine lobanje Dal Sasso et al.-a je upitna jer oblici lobanja među spinosauridima mogu varirati i među vrstama.[3]

Veličina uredi

Od svog otkrića, Spinosaurus je bio takmičar za najdužeg i najvećeg teropoda. I Friedrich von Huene (1926. godine)[4] a i Donald F. Glut (1982. godine)[5] su ga u svojim istraživanjima svrstali među najmasivnije teropode, jer su dugi oko 15 metara i teže više od 6 tona. Gregory Paul ga je 1988. godine također izabrao kao najdužeg teropoda, sa dužinom od 15 m, ali je procijenio da mu je masa bila manja, oko 4 tone.

Dal Sasso et al. (2005.) su pretpostavili da su Spinosaurus i Suchomimus imali iste tjelesne porporcije u odnosu na dužinu lobanje, i po tome su izračunali da je Spinosaurus bio dug 16 do 18 metara i težio 7 do 9 tona.[2] Procjene Dal Sasso et al.-a su bile kritikovane jer su procjene dužine lobanje bile sporne i (pretpostavljajući da se tjelesna masa povećava sa kubom dužine tijela), mjerenjem Suchomimusa koji je bio dug oko 11 metara i težak 3,8 tona, Spinosaurus bi imao tjelesnu masu od 11,7 do 16,7 tona.[3]

 
Odnos veličina izabranih divovskih teropoda, S. aegyptiacus je crveni.

François Therrien i Donald Henderson su, u jednom članku iz 2007. godine, mjerenjem dužine lobanje osporili prijašnje procjene veličine Spinosaurusa, budući da su smatrali da je dužina bila prevelika, a težina premalena.[3] Na osnovu dužina lobanja od 1,5 do 1,75 m, mogli su biti dugi između 12,6 i 14,3 metara, sa tjelesnom masom od 12 do 20,9 tona.[3] Donja granica ove procjene ukazuje na to da je Spinosaurus bio lakši i kraći od Carcharodontosaurusa i Giganotosaurusa.[3] Procjena Therriena i Hendersona je bila kritizirana zbog izbora teropoda korištenih za poređenje (npr. većina teropoda korištenih za postavljanje inicijalnih jednadžbi su bili tiranosauridi i pripadnici Carnosauria, koji su drugačije građeni od spinosaurida) i zbog pretpostavke da je lobanja Spinosaurusa mogla biti duga samo 1,5 m.[6][7] Poboljšanja u preciznosti u procjeni veličine za Spinosaurusa zahtijevaju kompletnije ostatke, kao kod nekih drugih dinosaurusa.[8]

Jedro ili grba uredi

Vrlo duge bodlje koje su izrastale iz pršljenova Spinosaurusa formirale su "jedro". Dužine tih bodlji su više od 10 puta prelazile dijametar pršljenova iz kojih su izrasle.[9] Bodlje su bile neznatno duže pri kraju nego pri početku i nisu bile slične tankim "šibama" Edaphosaurusa i Dimetrodona, ali nisu ni bile tako debele kao kod iguanodonta Ouranosaurusa.

Jedro Spinosaurusa je bilo neobično, iako su i neki drugi dinosauri imali slične strukture, kao i navedeni pticokuki Ouranosaurus, koji je živio na istim prostorima kao Spinosaurus nekoliko miliona godina ranije; južnoamerički sauropod Amargasaurus je možda imao slične modifikacije na pršljenovima. Jedro je možda analogno jedru permskog sinaspida Dimetrodona, koji je živio prije nego što su se dinosaurusi uopće pojavili; takve sličnosti su nastale zbog paralelne evolucije.

Struktura je možda bila slična grbi, a ne jedru, kako je 1915. godine naglasio Stromer ("nekom bi se možda više svidjela ideja o postojanju velike grbe s mašću koju su podupirale bodlje")[1] i 1997. godine Jack Bowman Bailey.[9] U podršku ovoj hipotezi "bizonove grbe" Bailey je argumentovao da su u Spinosaurusa, Ouranosaurusa i drugih dinosaurusa sa dugim bodljama na leđima, te bodlje bile relativno kraće i deblje od bodlji pelikosura (za koje se zna da su zaista imali jedra); umjesto toga, duge leđne bodlje su bile slične leđnim bodljama izumrlih vrsta sa grbom, poput Megaceropsa i vrste Bison latifrons.[9]

Klasifikacija uredi

Spinosaurus je dobio naziv po jednoj porodici dinosaurusa, Spinosauridae. Ostali pripadnici ove porodice su Baryonyx iz južne Engleske, Irritator i Angaturama (koja je vjerovatno sinonim za Irritator) iz Brazila, Suchomimus iz Nigera u centralnoj Africi i možda Siamosaurus, koji je ljudima poznat samo po nepotpunim ostacima sa Tajlanda. Spinosaurus je najsrodniji sa Irritatorom, koji kao i on ima nenazubljene, prave zube; te dvije vrste se svrstavaju u potporodicu Spinosaurinae.[10]

Otkriće i naziv uredi

Historija uredi

 
Umjetnički prikaz Spinosaurusa

Prvi opisani ostaci Spinosaurusa bili su pronađeni u dolini Bahariya u Egiptu, 1912. godine. Naziv im je 1915. godine dao njemački paleontolog Ernst Stromer.[1]

Dodatne nepotpune ostatke iz Bahariyae, uključujući i pršljenove i kosti zadnjih udova, Stromer je 1934. godine opisao kao "Spinosaurus B".[11] Stromer je smatrao da su dovoljno različiti da pripadaju drugoj vrsti i to je i potvrđeno; nakon još ekspedicija koje su pronašle više materijala, smatra se da pripadaju bilo Carcharodontosaurusu[12] ili Sigilmassasaurusu.[13] Neki fosili Spinosaurusa su se oštetili tokom transporta do muzeja u Münchenu (Njemačka), a preostale kosti su bile potpuno izgubljene zbog bombrdovanja 1944. godine od strane Saveznika.[2]

Imenovane su dvije vrste Spinosaurusa: Spinosaurus aegyptiacus ("Egipatski gušter s bodljama") i Spinosaurus maroccanus ("Marokanski gušter s bodljama"). S. maroccanusa je opisao Dale Russell 1996. godine kao novu vrstu na osnovu dužine vratnih pršljenova.[13] Russell je tvrdio da je ratio dužine centruma (glavnog dijela pršljena) prema visini zglobne facete bio 1,1 kod S. aegyptiacusa, a 1,5 kod S. maroccanusa.[13] Kasnije su se autori razišli u mišljenjima po ovom pitanju. Neki autori naglašavaju da dužina pršljenova može varirati među jedinkama, kao i da nije poznato koji su zapravo vratni pršljenovi pronađeni kod primjeraka S. maroccanusa; prema tome, ti autori smatraju da je S. maroccanus nomen dubium (upitan naziv).[2][12][14] Za razliku od njih, drugi autori smatraju tu vrstu validnom.[10][15][16]

Primjerci uredi

Opisano je šest glavnih nepotpunih primjeraka Spinosaurusa.

Ovaj primjerak, neodrasla jedinka, je bio uništen u Drugom svjetskom ratu, "tokom noći 24/25 aprila 1944. godine dok su Britanci bombardovali München"; zgrada u kojoj su se fosili nalazili bila je jako oštećena. Međutim, ostali su detaljni crteži i opisi ovog primjerka. Materijal se sastojao od sljedećih (uglavnom nepotpunih) dijelova kostura: lijevi i desni dio donje čeljusti i spleniali (mala kost koja postoji kod gmizavaca, vodozemaca i ptica) iz donje čeljusti, dugi 75 cm; pravi dio gornje čeljusti koji je bio opisan, ali ne i nacrtan; 20 zuba; 2 vratna pršljena; 7 leđnih pršljenova; 3 pršljena krsta; 1 repni pršljen; 4 prsna rebra; gastralium.[1] Od devet pršljenih bodlji čije dužine su date, najduža je bila duga 1,65 m.[1]

NMC 50791, pršljen srednjeg dijela vrata, dug 19,5 cm iz Maroka, holotip Spinosaurus maroccanusa, kako ga je opisao Russel 1996. godine.[13] Drugi primjerci koji su u istom članku pripojeni S. maroccanusu su bili još dva pršljena srednjeg dijela vrata (NMC 41768 i NMC 50790), prednji dio donje čeljusti (NMC 50832), ostatak srednjeg dijela donje čeljusti (NMC 50833) i prednji dio leđnih pršljenova (NMC 50813).[13]

 
Fosil čeljusti vrste S. maroccanus, Nacionalni prirodoslovni muzej, Pariz

MNHN SAM 124, iz Alžira, je njuška koja se sastoji od jednog dijela premaxillae, jednog dijela maxillae, raonika i ostatka donje čeljusti.[17] Opisali su ga Taquet i Russell 1998. godine, primjerak je širok 13,4 do 13,6 cm.[17] Taquet i Russell su vjerovali da ovaj primjerak zajedno sa dijelom premaxillae, dva vratna pršljena i jednim leđnim pršljenom, pripada vrsti S. maroccanus.[17]

BM231 (u kolekciji Office National des Mines u Tunisu) su opisali Buffetaut i Ouaja 2002. godine.[14] Sastoji se od prednjeg dijela donje čeljusti, koji je dug 11,5 cm; pronađen je u formaciji Chenini. Ovaj primjerak je "izuzetno sličan" postojećem materijalu S. aegyptiacusa.[14]

UCPC-2 (u paleontološkoj kolekciji Univerziteta u Čikagu se sastoji uglavnom od dvije uske povezane nosne kosti, zajedno sa kvrgom iz regiona između očiju.[2] Ovaj primjerak, koji je dug 18 cm, je pronađen u Maroku 1996. godine i Cristiano Dal Sasso ga je 2005. godine opisao u naučnoj literaturi.[2]

 
Simone Maganuco, drugi autor rada Dal Sasso et al. (2005.), drži njušku primjerka MSNM V4047 (vrste S. aegyptiacus), koja je duga 98,8 cm.[18]
 
Primjerak MSNM V4047 vrste S. aegyptiacus u Prirodoslovnom muzeju u Milanu.

MSNM V4047 (u Prirodoslovnom muzeju u Milanu), kojeg je 2005. godine opisao Dal Sasso et al., sastoji se od njuške (premaxillae, nepotpune maxillae i nepotpunih nozdrva); dug je 98,8 cm. Proneđen je u Maroku.[2]

Reference uredi

  1. ^ a b c d e Stromer, E. (1915). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec". Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse (jezik: German). 28 (3): 1–32. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)[mrtav link]
  2. ^ a b c d e f g h i Dal Sasso, C. (2005). "New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 888–896. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2. Arhivirano s originala (PDF), 29. 4. 2011. Pristupljeno 12. 1. 2011. Nepoznati parametar |coauthors= zanemaren (prijedlog zamjene: |author=) (pomoć)
  3. ^ a b c d e f Therrien, F. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. Nepoznati parametar |coauthors= zanemaren (prijedlog zamjene: |author=) (pomoć)
  4. ^ von Huene, F.R. (1926). "The carnivorous saurischia in the Jura and Cretaceous formations principally in Europe". Rev. Mus. La Plata. 29: 35–167.
  5. ^ Glut, D.F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. str. 226–228. ISBN 0-8065-0782-9.
  6. ^ Mortimer, M. (25. 3. 2007). "Comments on Therrien and Henderson's new paper". Dinosaur Mailing List. Arhivirano s originala, 11. 10. 2007. Pristupljeno 9. 9. 2010.
  7. ^ Harris, J.D. (26. 3. 2007). "Re: Comments on Therrien and Henderson's new paper". Dinosaur Mailing List. Arhivirano s originala, 14. 4. 2011. Pristupljeno 9. 9. 2010.
  8. ^ Bates, K.T.; Manning, P.L.; Hodgetts, D.; and Sellers, W.I. (2009). "Estimating mass properties of dinosaurs using laser imaging and 3D computer modelling". PLoS ONE. 4: e4532. doi:10.1371/journal.pone.0004532.
  9. ^ a b c Bailey, J.B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs?". Journal of Paleontology. 71 (6): 1124–1146.
  10. ^ a b Holtz, T.R., Jr.; Molnar, R.E.; and Currie, P.J. (2004). "Basal Tetanurae". u Weishampel, D.B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.) (ured.). The Dinosauria (2nd izd.). University of California Press. str. 71–110. ISBN 978-0-520-25408-4.CS1 održavanje: više imena: authors list (link) CS1 održavanje: dodatni tekst: editors list (link)
  11. ^ Stromer, E. (1934). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge (jezik: German). 22: 1–79. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
  12. ^ a b Sereno, P.C. (1998). "A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids". Science. 282: 1298–1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298. Nepoznati parametar |coauthors= zanemaren (prijedlog zamjene: |author=) (pomoć); CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  13. ^ a b c d e Russell, D.A. (1996). "Isolated dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 4e série, section C. 18 (2–3): 349–402. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  14. ^ a b c Buffetaut, E.; and Ouaja, M. (2002). "A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae" (PDF). Bulletin de la Société Géologique de France. 173: 415–421. doi:10.2113/173.5.415. Arhivirano s originala (PDF), 22. 1. 2015. Pristupljeno 13. 1. 2011.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  15. ^ Mahler, L. (2005). "Record of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Morocco" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 25: 236–232. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0236:ROADTF]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. Arhivirano s originala (PDF), 27. 9. 2011. Pristupljeno 13. 1. 2011.
  16. ^ Hasegawa, Y.; Tanaka, G.; Takakuwa, Y.; and Koike, S. (2010). "Fine sculptures on a tooth of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from Morocco" (PDF). Bulletin of Gunma Museum of Natural History. 14: 11−20. Arhivirano s originala (PDF), 25. 3. 2012. Pristupljeno 13. 1. 2011.
  17. ^ a b c Taquet, P.; and Russell, D.A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara" (PDF). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Earth & Planetary Sciences. 327: 347−353. doi:10.1016/S1251-8050(98)80054-2. Pristupljeno 1. 9. 2010.
  18. ^ Cau, A. (28. 5. 2007). "Pescare nel Cretacico (Fish in the Cretaceous)". Ultrazionale (Ultra-Rational) (jezik: Italian). Pristupljeno 31. 8. 2010.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)