Mrežokrilci (lat. Neuroptera) su red životinja iz razreda Insecta. Uključuju razne mravlje lavove, zlatooke i njihove srodnike, sa ukupno oko 6 000 vrsta.[1] Neuroptera se može grupirati zajedno sa Megaloptera i Raphidioptera u nerangirani takson Neuropterida (nekad poznat kao Planipennia), uključujući: zlatooke, dobsonove i tzv. zmijske muhe.

Mrežokrilci
(Red Neutoptera)
Vremenski raspon:
Perm, prije 299 miliona godina – Sadašnjost
Zlatooki zeleni mrežokrilac
Zlatooki zeleni mrežokrilac
Sistematika
CarstvoAnimalia
RazredInsecta
RedNeuroptera
Podredovi
+ Tekst

Odrasli imaju četiri membranozna krila, približno iste veličine, s mnogim venama (nervaturom). Imaju usni aparat za žvakanje i potpunu metamorfozu.

Mrežokrilci su se prvi put pojavili tokom permskog peroda i nastavili diversifikaciju u mezozojskoj eri.[2] Za to se vrijeme, evoluiralo je nekoliko neobično krupnih oblika, posebno u izumrloj porodici Kalligrammatidae, često nazivani "jurski leptiri" zbog izuzetno velikih krila.[3]

Anatomija i biologija

uredi

Neuroptera su insekti mehkog tijela s relativno malo specijaliziranih obilježja. Imaju velike bočne složene oči, a mogu imati, ali ne moraju ocele. Usni aparat ima snažne mandibule, prilagođene žvakanju, a nedostaju mu različite prilagodbe koje se nalaze kod većini ostalih endopterigotnih grupa insekata.

Imaju četiri krila, obično sličnih veličina i oblika, te generaliziranu mrežu vena.[4] Neki imaju specijalizirane čulne organe u krilima ili imaju čekinje ili druge strukture za povezivanje krila tokom leta.[5]

Larve su specijalizirane grabljivice, s izduženim čeljustima prilagođenima za probijanje i sisanje. Oblik tijela larve varira po porodicama, ovisno o prirodi plijena. Međutim, općenito imaju tri para torakalnih nogu, a svaki završava u dvije kandže. Na posljednja dva segmenta, abdomen često ima ljepljive diskove.

Životni ciklus i ekologija

uredi
 
Životni ciklus zlatooke

U većini porodica, larve su predatori. Mnoge Chrysopidae, Hemerobiidae i Coniopterygidae love lisne uši i druge insekte štetočine, a neki su korišteni za biološku kontrolu (akcijom komercijalnih distributera, ali također bogatih i rasprostranjenih oblika u prirodi).[6][7]

 
Larva Osmylus fulvicephalus, Osmylidae
 
Larva Sisyra sp., Sisyridae

U raznim porodicama, larve se prekrivaju krhotinama (ponekad uključujući mrtve insekte grabljivice) kao kamuflažom, što je dovedeno do krajnosti kod mravljih lavova, koji se potpuno ukopavaju iz vidokruga i vrebaju plijem iz zasjede, iz "jama" u tlu. Larve nekih pripadnika Ithonidae hrane se korijenjem, a kod vodenih Sisyridae hrane se slatkovodnim spužvama. Nekoliko iz porodice Mantispidae su paraziti paukovih vrećica jaja.

Kao i u drugim holometabolnim redovima, faza lutke je zatvorena u nekom obliku kokona, sastavljenog od svile i zemlje ili drugih otpadaka. Lutka na kraju prosijeca izlaz iz čahure pomoću mandibula i može se pomaknuti nakratko prije nego što se presvuče u oblik odraslih. Odrasli mnogih skupina također su grabežljivi, ali neki se ne hrane ili konzumiraju samo nektar Na larvama mrežokrilaca parazitiraju tvrdokrilci, buhe i neke Chironomidae,

Evolucija

uredi

[[Datoteka:Yang 2014 Sophogramma lii.png|thumb|250px|Jedan od "[[jura|jurskih leptira", Sophogramma (Kalligrammatidae)]]

 
Karakteristično krilo iz paleogena (prije 49 miliona godina); fosil Palaeopsychops marringerae (Ithonidae)

Historija fosila

uredi

Neuroptera su se prvi put pojavili pred kraj permskog perioda, kako pokazuju fosili porodice Permithonidae iz sliva tunguskog bazena u Sibiru i slične faune iz Australije.

Osmilidi su porijeklom iz jurskog ili ranog krednog perioda pa mogu biti najstariji od svih skupina mrežokrilaca. Izumrli osmilid Protosmylus se fosilizirao u srednjeeocenskom baltičkom ćilibaru.[8] Iz roda Burmaleon opisana su dva fosila iz Cenomijskog doba burmanskog ćilibara, što implicira krunsku grupu adaptivne radijacije u ranoj kredi ili ranije.[9][10] The Porodica Kalligrammatidae lived from the Jurassic to Aptian (Lower Kreda) periods.[11]

Ithonidae su evoluirale od jure do danas, a izumrle loze porodice bile su geografski veoma raširene.[12]

U kulturi

uredi

Ispitivana je upotreba Neuroptera u biološkoj kontroli insekata štetočina, što pokazuje da je teško uspostaviti i održavati populaciju u poljima usjeva.[13] Pet vrsta Neuroptera spada među 1.681 vrstu insekata koju jedu ljudi širom svijeta.[14]

Narod sa Novogvinejskih planina tvrde da mogu povećati i održati mišićnu masu i veliku izdržljivost uprkos malom unosu proteina, kao rezultat ishrane insekatima, uključujući i neuroptere.[15]

Filogenija

uredi

Molekulska analiza iz 2018. godine, proučavanjem mitohondrijske rRNK i mitogenomskih podataka smješta Neuroptera unutar Neuropterida, sestrinskih za Raphidioptera i sadrži Megaloptera (sestrinsku ostatku Neuroptera).[16][17] Fosilni zapis pridonio je razumijevanju filogenije ove grupe.[1][18][19][20] Razmatranje odnosa unutar Myrmeleontiformia još je toku.[21]

Neuropterida

Raphidioptera (zmijske muhe)  

Neuroptera

Megaloptera (gujine i slične muhe )  

Osmylidae (gigantske zlatooke)  

Hemerobiiformia

Hemerobiidae (smeđe zlatooke)  

Ithonidae (moljčaste zlatooke)  

Mantispidae (mantidne muhe)  

Chrysopidae (zelene zlatooke)  

Myrmeleontiformia

Psychopsidae (svilene zlatooke)  

Nymphidae (zlatooke podijeljenih tarzusa)  

Nemopteridae (kašikokrile zlatooke)  

Myrmeleontidae (antlioni)  

Ascalaphidae (sovice)  

Taksonomija

uredi

Bazne forme

Natporodica Osmyloidea

Podred Hemerobiiformia

Podred Myrmeleontiformia

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ a b David Grimaldi & Michael S. Engel (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5.
  2. ^ A. G. Ponomarenko; D. E. Shcherbakov (2004). "New lacewings (Neuroptera) from the terminal Permian and basal Triassic of Siberia" (PDF). Paleontological Journal. 38 (S2): S197–S203. Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  3. ^ Michael S. Engel (2005). "A remarkable kalligrammatid lacewing from the Upper Jurassic of Kazakhstan (Neuroptera: Kalligrammatidae)". Transactions of the Kansas Academy of Science. 108 (1): 59–62. doi:10.1660/0022-8443(2005)108[0059:ARKLFT]2.0.CO;2.
  4. ^ Breitkreuz, L. C. V.; Winterton, S. L.; Engel, M. S. (2017). "Wing tracheation in Chrysopidae and other Neuropterida (Insecta): a resolution of the confusion about vein fusion". American Museum Novitates. 3890 (3890): 1–44. doi:10.1206/3890.1.
  5. ^ Hoell, H. V., Doyen, J. T. & Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. str. 447–450. ISBN 0-19-510033-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  6. ^ Senior, L. J.; McEwen, P. K. (juni 2001). The use of lacewings in biological control. Lacewings in the Crop Environment. Cambridge University Press. str. 296–302. doi:10.1017/cbo9780511666117.014. ISBN 978-0511666117.
  7. ^ Monserrat, Víctor J. (30. 12. 2015). "Los hemeróbidos de la Península Ibérica y Baleares (Insecta, Neuropterida, Neuroptera: Hemerobiidae)". Graellsia (jezik: španski). 71 (2): 026. doi:10.3989/graellsia.2015.v71.129. ISSN 1989-953X.
  8. ^ Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (2007). "The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera)" (PDF). American Museum Novitates (3587): 1–58. Arhivirano s originala (PDF), 17. 12. 2008. Pristupljeno 12. 3. 2020.
  9. ^ Myskowiak, J.; Huang, D.; Azar, D.; Cai, C.; Garrouste, R.; Nel, A. (2016). "New lacewings (Insecta, Neuroptera, Osmylidae, Nymphidae) from the Lower Kreda Burmese amber and Crato Formation in Brazil". Kreda Research. 59: 214–227. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.029.
  10. ^ Yang, Q.; Wang, Y.; Labandeira, C.C.; Shih, C.; Ren, D. (2014). "Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)". BMC Evolutionary Biology. 14: 126. doi:10.1186/1471-2148-14-126. PMC 4113026. PMID 24912379.
  11. ^ Bechly, G.; Makarkin, V. N. (2016). "A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Kreda of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas". Kreda Research. in press: 135–140. doi:10.1016/j.cretres.2015.10.014.
  12. ^ Archibald, S.B.; Makarkin V.N. (2006). "Tertiary giant lacewings (Neuroptera: Polystechotidae): Revision and description of new taxa from Western North America and Denmark". Journal of Systematic Palaeontology. 4 (2): 119–155. doi:10.1017/S1477201906001817. Arhivirano s originala, 4. 6. 2011. Pristupljeno 27. 1. 2010.
  13. ^ Xu, X. X. (2014). "Electrophysiological and Behavior Responses of Chrysopa phyllochroma (Neuroptera Chrysopidae) to Plant Volatiles". Environmental Entomology. 44 (5): 1425–1433. doi:10.1093/ee/nvv106. ISSN 0046-225X. PMID 26314008.
  14. ^ Ramos-Elorduy, J. (2005). Maurizio G. Paoletti (ured.). Insects: a hopeful resource. Ecological Implications of Minilivestock. Enfield, New Hampshire: Science Publishers. str. 263–291. ISBN 978-1578083398.
  15. ^ MacClancy, Jeremy (2007). Consuming the Inedible: Neglected Dimensions of Food Choice. Berghahn.
  16. ^ Yue, Bi-Song; Song, Nan; Lin, Aili; Zhao, Xincheng (2018). "Insight into higher-level phylogeny of Neuropterida: Evidence from secondary structures of mitochondrial rRNA genes and mitogenomic data". PLOS ONE. 13 (1): e0191826. Bibcode:2018PLoSO..1391826S. doi:10.1371/journal.pone.0191826. ISSN 1932-6203.
  17. ^ Yan, Y.; Wang Y, Liu, X.; Winterton, S. L.; Yang, D. (2014). "The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia". Int J Biol Sci. 10 (8): 895–908. doi:10.7150/ijbs.9454. PMC 4147223. PMID 25170303.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  18. ^ Grimaldi, D. A. & Engel, M. S., 2005: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005, pages xv-755
  19. ^ Engel, M. S. & Grimaldi, D. A., 2007: The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera). American Museum Novitates: #3587, pages 1-58
  20. ^ Parker, S. P. (ed.), 1982: Synopsis and classification of living organisms. Vols. 1 & 2. McGrew-Hill Book Company
  21. ^ Jones, J.R. (2019) Total‐evidence phylogeny of the owlflies (Neuroptera, Ascalaphidae) supports a new higher‐level classification. Zoologica Scripta: 06 October 2019 https://doi.org/10.1111/zsc.12382
  22. ^ Engel, M. S.; Grimaldi, D. A. (2008). "Diverse Neuropterida in Kreda amber, with particular reference to the paleofauna of Myanmar (Insecta)". Nova Supplementa Entomologica. 20: 1–86.

Vanjski linkovi

uredi