Mišićna vlakna
Mišićna vlakanca ili miofibrili, poznata i kao mišićna vlakna, su osnovne štapićasto-trakaste jedinice mišićne ćelije.[1] Mišići su građeni od cjevastih ćelija miocita, poznatih kao mišićna vlakna poprečnoprugastih mišića. Ova vrsta ćeliji sadrži mnoge lance miofibrila. Miofibrili se stvaraju tokom razvoja embriona, u proceasu koji je poznat kao miogeneza.
| Mišićna vlakanca (Myofibrilla) | |
|---|---|
 Skeletni poprečno prugasti mišić sa miofibrilima (koji su označeni gore desno) | |
| Identifikatori | |
| MeSH | D009210 |
| TH | TH {{{2}}}.html HH2.00.05.0.00007 .{{{2}}}.{{{3}}} |
| Anatomska terminologija | |
Miofibrili se sastoje od dugih proteina, među kojima su: aktin, miozin, titina i drugi proteini koji ih održavaju zajedno. Ovi proteini su organizovani u debele i tanke niti pod nazivom miofilamenti, koji se ponavljaju po dužini miofibrila u sekcijama pod nazivom sarkomere. Mišići se skupljaju (grče) međusobnim uklizavanjem debljih (miozin) i tanjih (aktin) vlakana.[2][3]
Struktura
urediVlakna miofibrila miofilamenta, sastoji se od dvije vrste, debelih i tankih niti:
- Tanka vlakna sastoje se uglavnom od proteina aktina, namotanog sa nebulinskim vlaknima. Kada je polimeriziran u vlakna, aktin, čini "ljestve" po kojima se "uspinju" miozinske niti za stvaranje pokreta.
- Debela vlakna se sastoje uglavnom od proteina miozina, a održvaju se u mjestu putem titinskih vlakana. Miozin je odgovoran za jačanje mišiča. Sastoji se od loptaste glave sa ATP i mjestom aktinske veze i dugog repa koji je uključen u polimerizaciju u miozinskim vlaknima.
Kompleksi proteina koji su sastavljeni od aktina i miozina ponekad se nazivaju "aktinomiozin".
U prugastim mišićima, kao što su skeletni i srčani, aktinska i miozinska vlakna imaju posebnu i stalnu dužinu reda od nekoliko mikrometara, što je daleko manje od dužine izduženih mišićnih ćelija (nekoliko milimetara u slučaju ljudskih skeletnih mišićnih ćelija). Vlakna su organizovana u ponavljajuće podjedinice uzduž protezanja miofibrila. Ove podjedinice se nazivaju sarkomere. Mišićna ćelija je skoro puna miofibrila koji su međusobno paralelni sa osom ćelije. Sarkomerne podjedinice jednog miofibrila su u gotovo savršenom poklapanju s onima u miofibrilu pored njega. To dovodi do određenih optičkih svojstava koje uzrokuju da se ćelije pojave kao prugaste ili izbrazdane. Ovog poravnanja nema u ćelijama glatkih mišića, zbog čega nemaju očigledne brazde, pa se takve ćelije nazivaju glatkim.[4] Izložene mišićne ćelije pod određenim uglovima, kao što su rezovi mesa, mogu pokazati strukturno obojenje ili iredescenciju zbog ovog periodičnog poravnanja vlakana i sarkomera.[5]
Nastanak mišićnog vlakna
urediIstraživanja razvoja mišića nogu u 12-dnevnih embriona pileta uz korištenje elektronsku mikroskopiju, ukazuju na mehanizam razvoja miofibrila. Razvijajuće mišićne ćelije sadrže deblja (miozin) vlakna, prečnika 160-170 Å i tanka (aktin) vlakna sa 60-70 Å. Mladi miofibrili imaju omjer 7:1 tankih i debelih vlakana. Uz duge osi mišićnih ćelija ispod dijela sarkoleme (mišićbog omotača), slobodni miofilamenti postaju usklađeni i spojeni u heksagonalno pakovane nizove. Ovi agregati se stvaraju, bez obzira na prisustvo materijala Z ili M traka. Agregacija se javlja spontano, jer tercijarne strukture aktinskih i miozinskih monomera sadrže sve "informacije" ionske snage i koncentracije ATP u ćelijama za agregaciju u vlaknima.[6]
Ispoljavanje
uredi
Imena raznih sub-regija sarkomera su data na osnovu relativno svjetlijeg ili tamnijeg ispoljavanja kada se gledaju pod svjetlosnim mikroskopom. Svaka sarkomera je odvojena sa dvije vrlo tamne trake pod nazivom Z-diskovi ili Z-linije (od njemačke riječi zwischen' = između). Ovi Z-diskovi su gusti proteinski diskovi koji ne dozvoljavaju lahki prolaz svjetlosti. U ovoj oblasti se nalazi T-tubula. Područje između Z-diskova je dalje podijeljena na dva svjetlije trake na oba kraja, poznatih pod nazivom I-bendovi (trake) i tamnije, sivkaste trake u sredini, zvane A trake.
I bendovi su svjetliji zbog toga što ova područja sarkomera uglavnom sadrže tanka aktinska vlakna, čiji manji promjer omogućava prolaz svjetlosti između njih. A bend s druge strane, sadrži uglavnom miozinske filamenate, čiji veći promjeri ograničavaju prolaz svjetlosti. Anizotropnost i izotropnost su oznake koje se pozivaju na optička svojstva živih mišića kao što se ispoljava pod polariizirajućim mikroskopom. Dijelovi traka koji se naslanjaju na I trake su popunjene aktinskim i miozinskim vlaknima (gdje se interdigitiraju kao što je opisano gore). Također u okviru traka je relativno svjetlijeg središnjeg područja pod nazivom H-zona (od njemačkog Helle = svijetle) u kojoj ne postoji preklapanje aktina/miozina kada je mišić u opuštenom stanju. Konačno, H-zona je prepolovljena tamnom središnjom M-linijom (od njemačkog Mittel = srednji).
Akcija
urediMiozinske glave stvaraju krstaste mostove sa aktinskim miofilamentima. Ovo je mjesto gdje se izvršava akcija 'veslanja' miozina uz aktin. Kada su mišićna vlakna opuštena (prije skupljanja), glava miozina ima ADP i za njega vezani fosfat.
Kada stigne nervni impuls, Ca2+ ioni izazvaju promjenu oblika troponina. Ovo pomjera dalje kompleks troponin + tropomiozin, ostavljajući otvorene miozinske veze.
Glava miozina tada se veže za aktinske miofilamente. Energija u glavi miozinskog miofilamenta pomjera glavu, koji dalje klizi u prošli aktin. Time se oslobađa ADP. ATP se ispoljava kada prisustvo iona kalcija aktivira miozinsku ATPazu, a miozinse glave odvajaju iz zahvata aktina sa ATP. ATP se zatim razlaže u ADP i fosfat. Oslobođena energija se čuva u glavi miozina, koja se koristi za kasnije kretanje. Glave miozina tada se vraćaju u svoje uspravne opuštene položaje. Ako je prisutan kalcij, proces se ponavlja.
Kada se mišić skuplja, aktin se povlači duž miozina prema središtu sarkomera do potpunog preklapanja aktinskih i miozinskih niti. Zona H postaje sve manja i manja, zbog sve većeg preklapanja aktinskih i miozinskih vlakana, a mišić se skraćuje. U slučaju kada je mišić u potpunosti zgrčen, H zone više nisu vidljive. Treba imati u vidu da aktin i miozin sami ne mijenjaju dužinu, već uklizavaju jedni između drugih. Ovo je poznato kao teorija klizanja vlakana kod mišićnog skupljanja.[7]
Reference
uredi- ^ McCracken, Thomas (1999). New Atlas of Human Anatomy. China: Metro Books. str. 1–120. ISBN 1-5866-3097-0.
- ^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ "Muscle Physiology - Myofilament Structure". Arhivirano s originala, 19. 6. 2017. Pristupljeno 11. 6. 2016.
- ^ Martinez-Hurtado, J L; Akram, Muhammad; Yetisen, Ali (novembar 2013). "Iridescence in Meat Caused by Surface Gratings". Foods. 2 (4): 499–506. doi:10.3390/foods2040499.
- ^ Fischman, Donald A. (1967). "An electron microscope study of myofibril formation in embryonic chick skeletal muscle". The Journal of Cell Biology. 32: 558–575. doi:10.1083/jcb.32.3.557. PMC 2107275. PMID 6034479.
- ^ Marieb, E. N., Hoehn, K., & Hoehn, F. (2007). Human Anatomy & Physiology. (7th ed., pp. 284–287). San Francisco, California: Benjamin-Cummings Pub Co.
Vanjski linkovi
uredi