Hemotaksija

Hemotaksija (od hemo– + grčki taksis = kretanje organizma ili entiteta kao odgovor na hemijski stimulus.^[1]) Hemotaksija je tip taksija, fenomen u kojem tjelesne ćelije, bakterije, i drugi jednoćelijski ili multićelijski organizmi usmjeravaju kretanje na osnovu prepoznavanja određenih hemikalija u njihovom okruženju. Za bakterije je važno da nađu hranu (na primer glukozu) kretanjem u pravcu najveće koncentracije hranljivih molekula ili da pobjegnu od otrovih (naprimjer fenola).^[2] U multićelijskim organizmima, hemotaksija je kritična za ranu (npr. kretanje spermatozoida prema jajetu tokom oplodnje) i za naknadne faze razvoja (npr. migracija neurona ili limfocita), kao i za normalne funkcije.^[3] Osim toga, bilo je uočeno da je mehanizam koji omogućava hemotaksu kod životinja podložan podrivanju u toku metastaze raka.

Analiza kapilarne cijevi na hemotaksiju. Pokretljivi prokarioti osjećaju hemikalije u svom okruženju i u skladu s tim mijenjaju svoju pokretljivost. U odsustvu hemikalija, kretanje je potpuno slučajno.
Kada je prisutan atraktant ili repelent, kreranja postaju duža, a padovi su rjeđi. Rezultat je neto kretanje prema hemikaliji ili od nje (tj. prema gore ili dolje hemijskog gradijenta).
Mrežasto kretanje može se vidjeti u čaši, gdje se bakterije nakupljaju oko polazišta atraktanta i dalje od porijekla repelenta.

Hemotaksija je pozitivna, ako je kretanje u pravcu najveće koncentracije hemikalije, i negativna ako je pravac suprotan.

Hemoatraktanti i hemorepelanti

Hemoatraktanti i hemorepelanti su neorganske ili organska supstance koje izazivaju hemotaksijsko kretanje pokretljivih ćelija. Hemoatraktanti djeluju putem receptora. Oni su specifični ligandi, čije efekt je zavisi od koncentracije. Najfrekventnije istraživani hemoatraktanti su formil peptidi i hemokini.^[4] Odgovori na hemorepelante rezultuju u aksijalnom plivanju i oni se smatraju baznim mobilnim pojavama kod bakterija. Najfrekventnije istraživani hemorepelanti su neorganske soli, aminokiseline i neki hemokini.

Bakterijska hemotaksija

Korelacija načina plivanja i rotacije bičeva

Neke bakterije, kao što je E. coli, imaju po nekoliko bičeva na ćeliji (tipski 4–10). One mogu da rotiraju na dva načina:

Rotacija nasuprot kretanju kazaljki na satu poravnava flagele u jedan rotacijski svežanj, što omogućava plivanje bakterija u ravnoj liniji.
Rotacija u pravcu kretanja kazaljki na satu narušava flagelumski svežanj, tako da je svaka flagela usmjerena u drugom pravcu, zbog čega bakterija pliva u mjestu.

Ponašanje

Sveukupno kretanje bakterija je rezultat naizmeničnih faza kretanja u mjestu i plivanja. Ako se posmatra bakterijsko plivanje u jednolikoj sredini, izgleda kao slučajno kretanje, u kojem je relativno pravolinijsko plivanje isprekidano slučajnim prevrtanjem i preusmjeravanje plivanja bakterije. Bakterija kao E. coli ne može izabrati pravac plivanja i nije u mogućnosti da pliva u pravojlinijiski više od nekoliko sekundi, usljed rotacijske difuzije. Drugim riječima, bakterija "zaboravi" pravac u kome se kreće. S obzirom na ta ograničenja, izuzetak je da bakterija može usmjeriti svoje kretanje da bi našla povoljnu lokaciju sa visokom koncentracijom atraktanta (obično hrane), i da izbjegava repelante (obično otrove).

U prisustvu hemijskog gradijenta bakterija poduzima hemotaksije, i usmjerava svoje sveukupno kretanje u pravcu gradijenta. Ako osjeti da se kreće u korektnom pravcu (prema atraktantu/nasuprot repelanta), ona će nastaviti pravolinijsko plivanje duže vrijeme, prije prelaska na kretanje u mjestu. Ako se kreće u pogrešnom pravcu, ona će se uskoro početi da se kreće u mjestu i slučajno će promijeniti novi pravac. Drugim riječima, bakterija kao štp je E. coli koristi sukcesivno-vremenska očitavanja da odluči da li uvjeti za život postaju bolji ili gori. Na taj način, ona nalazi lokaciju sa najvećom koncentracijom atraktanta (obično izvor) prilično uspešno. Čak i pod veoma visokim koncentracijama, ona još uvek može da pravi razliku između malih koncentracionih razlika. Bežanje od repelanta se odvija sa istom efikasnošću.

Za ovo kretanje kritična je pojava heliksne strukture pojedinačnih flagelnih filamenata. Protein od koga je filament formiran, flagelin, veoma je sličan kod svih bakterijskih vrsta koje imaju bičeve. Kičmenjaci su u tom pravcu razvili imunski receptor (TLR-TLR5) koji je dizajniran za prepoznavanje ovog konzerviranog proteina.

Kao i u mnogim drugim slučajevima u biologiji, postoje bakterije koje ne slijede ovo pravilo. Mnoge bakterije, kao što je Vibrio, su monoflagelne i imaju jedan bič na jednom od polova ćelije. Njihov oblik hemotaksije je različit. Druge imaju jedan bič koji se nalazi unutar ćelijskog zida. Te bakterije kreću se vrtloženjem u krug cijele ćelije, koja ima oblik vadičepa.^[5]

Također pogledajte

Taksija

Reference

^ Chisholm, Hugh, ured. (1911). "Chemotaxis". Encyclopædia Britannica. 6 (11. izd.). Cambridge University Press. str. 77.
^ Wadhams, George H. & Judith P. Armitage (2004). "Making sense of it all: bacterial chemotaxis". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 5: 1024–1037. doi:10.1038/nrm1524.
^ Šablon:AlbertsMolecularBiology4th
^ Šablon:MireSluisCytokines
^ Berg, Howard C. (2003). "E. coli in motion". Springer-Verlag, NY. New York: Springer. ISBN 0-387-00888-8. ISBN 0-387-00888-8.