Gnathostomulida
Gnathostomulida ili viličasti crvi, je malo koljeno, gorovo mikroskopskih morskih beskičmenjaka. Naseljavaju pijesak i blato ispod plitkih obalnih voda i mogu preživjeti u relativno anoksijskom okruženju. Prvi put su prepoznati i opisani 1956. godine.[1]
| Gnathostomulida (Koljeno gnatostimulida ili viličastih crva) | |
|---|---|
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Animalia |
| Divizija | Bilateria |
| Koljeno | Gnathostomulida |
| Poddivizija | Protostomia |
Porodice i potporodice: | |
Anatomija
urediVećina gnatostomulida duga je oko 0,5 – 1 mm. Često su vitkiji vrpčastih crva, s uglavnom prozirnim tijelom. Kod mnogih Bursovaginoidea, jedne od glavnih grupa gnatostomulida, vratna regija je nešto uža od ostatka tijela, pa im je glava izrazitija.[2]
Kao i pljosnate gliste, imaju trepljastu epidermu, ali za razliku od pljosnatih crva, oni imaju jednu ciliju po ćeliji.[3] Cilije omogućavaju crvima da se kreću po vodi između zrna peska, mada isto tako koriste i mišiće, omogućavajući tijelu da se savija ili uvija, za kretanje.
Nemaju tjelesnu šupljinu i nemaju cirkulacijski niti respiratorni sistem. Nervni sistem je jednostavan, i ograničen na vanjske slojeve tjelesnog zida. Jedini čulni organi su modificirane cilije, koje su naročito česte u predjelu glave.[2] Usta se nalaze odmah iza glave, nakon rostruma, na donjoj strani tijela. Ima par kutikulskih vilica, sa snažnim mišićima koje često nose male zube. Prisutna je i "bazna ploča" na donjoj površini koja ima strukturu nalik na češalj. Ta ploča koristi se za struganje manjih organizama s pijeska, koje čine stanište morskog anoksijskog blata na dnu.[4] Ovo dvostrano simetrično ždrijelo sa složenim dijelovima kutikuliranih usta, koja se izgledaju usko povezana sa rotiferama i njihovim srodnicima, zajedno čineći grupu Gnathifera.
Ultrastruktura vilice je od štapića sa elektronski gustim jezgrom vidljivim na elektronskim mikroskopskim preparatima, što također podržava njihovu blisku vezu sa Rotifera i Micrognathozoa. Usta se otvaraju u slijepu cijev u kojoj se odvija probava; ne postoji pravi anus.[2] Međutim, postoji tkivo koje povezuje crijeva s epidermom i može poslužiti kao analna pora.[5]
Razmnožavanje
urediGnatostomulide are simultani hermafroditi. Svaka individua ima jedan jajnik i jedan ili dva testisa. Nakon oplodnje, jedno jaje se probija kroz tijelesni zid i pridržava se za obližnje čestica pijeska; roditelj je u mogućnosti da brzo zacijeli rezultirajuću ranu. Iz jajeta se izvaljuje minijaturna verziju odrasle jedinke bez stadija larve.[2]
Taksonomija
urediGnatostomulide uključuju približno 100 opisanih vrsta[6] i sigurno još mnogo još uvijek neopisanih. Poznate vrste su grupirane u dva razreda.
- Filospermoidea su vrlo dugi i odlikuje ih izduženi rostrum.
- Bursovaginoidea imaju uparene čulne organe i karakterizira ih prisustvo penisa i organa za skladištenje sperme koji se naziva bursa.[4]
- Razred Bursovaginoidea Sterrer, 1972
- Red Conophoralia Sterrer, 1972
- Porodica Austrognathiidae Sterrer, 1972
- Austrognatharia Sterrer, 1971
- Austrognathia Sterrer, 1965
- Triplignathia Sterrer, 1991
- Porodica Austrognathiidae Sterrer, 1972
- Red Scleroperalia Sterrer, 1972
- PorodicaAgnathiellidae Sterrer, 1972
- Agnathiella Sterrer, 1971
- Paragnathiella Sterrer, 1997
- PorodicaClausognathiidae Sterrer, 1972
- Clausognathia Sterrer, 1992
- Porodica Gnathostomariidae Sterrer, 1972
- Gnathostomaria Ax, 1956
- Porodica Gnathostomulidae Sterrer, 1972
- Chirognathia Sterrer & Sørensen 2006
- Corculognathia Ehlers & Ehlers, 1973
- Gnathostomula Ax, 1956
- Ratugnathia Sterrer, 1991
- Semaeognathia Riedl 1970
- Porodica Mesognathariidae Sterrer, 1972
- Labidognathia Riedl 1970
- Mesognatharia Sterrer, 1966
- Tenuignathia Sterrer, 1976
- Porodica Onychognathiidae Sterrer, 1972
- Goannagnathia Sterrer, 2001
- Nanognathia Sterrer, 1972
- Onychognathia Riedl, 1971
- Valvognathia Kristensen & Norrevang, 1978
- Vampyrognathia Sterrer, 1998
- Porodica Paucidentulidae Sterrer, 1972
- Paucidentula Sterrer, 1998
- Porodica Problognathiidae Sterrer & Farris, 1975
- Problognathia Sterrer & Farris, 1975
- Porodica Rastrognathiidae Kristensen & Norrevang, 1977
- Rastrognathia Kristensen & Norrevang, 1977
- PorodicaAgnathiellidae Sterrer, 1972
- Red Conophoralia Sterrer, 1972
- Razred Filospermoidea Sterrer, 1972
- Red Filospermoida Sterrer, 1972
- Porodica Haplognathiidae Sterrer, 1972
- Haplognathia Sterrer, 1970
- Porodica Pterognathiidae Sterrer, 1972
- Cosmognathia Sterrer, 1991
- Pterognathia Sterrer, 1966
- Porodica Haplognathiidae Sterrer, 1972
- Red Filospermoida Sterrer, 1972
Gnastostomulidi nemaju poznatih fosilnih nalaza, iako postoje (diskutabilne) sličnosti između vilica modernih gnatostomulida i određenih konodonatnih elemenata. (Ochietti & Cailleux, 1969; Durden i dr., 1969.[7]
Ovo koljeno je sestrinski kladus sa Syndermata.[2][8]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Ax, P. (1956). "Die Gnathostomulida, eine rätselhafte Wurmgruppe aus dem Meeressand". Abhandl. Akad. Wiss. U. Lit. Mainz, Math. - Naturwiss. 8: 1–32.
- ^ a b c d e Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 311–312. ISBN 0-03-056747-5.
- ^ Ruppert, Edward E., Fox, Richard S., Barnes, Robert D. (2004) Invertebrate Zoology (7th edition). Brooks/Cole-Thomson Learning, Belmont, US
- ^ a b Barnes, R.F.K. et al. (2001). The Invertebrates: A Synthesis. Oxford: Blackwell Science.
- ^ Knauss, Elizabeth (decembar 1979). "Indication of an Anal Pore in Gnathostomulida". Zoologica Scripta. 8 (1–4): 181–6. doi:10.1111/j.1463-6409.1979.tb00630.x.
- ^ Zhang, Z.-Q. (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7–12. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.3.
- ^ Cited in chapter 2, p192 of Andreas Schmidt-Rhaesa'a 2015 Gastrotricha and Gnathifera, VOl 3 of Gast---, Cycloneuralia and Gnath---.
- ^ Golombek, A.; Tobergte, S.; Struck, T.H. (maj 2015). "Elucidating the phylogenetic position of Gnathostomulida and first mitochondrial genomes of Gnathostomulida, Gastrotricha and Polycladida (Platyhelminthes)". Mol Phylogenet Evol. 86: 49–63. doi:10.1016/j.ympev.2015.02.013. PMID 25796325.
Vanjski linkovi
uredi