Chaetognatha

Chaetognatha (što znači „čekinjaste čeljusti“) je koljeno beskičmenjaka grabežljivih morskih crva koji su glavna komponenta planktona širom svijeta. Općenito poznata kao "streličasti crvi", oko 20% poznatih vrsta haetognata su bentoski organizmi, a mogu se vezati za alge i stijene. Nalaze se u svim morskim vodama, od površinskih tropskih i plitkih bazena do dubokih mora i polarnih područja. Većina haetognata su prozirne i imaju oblik torpeda, ali neke vrste dubokog mora su narandžaste. Veličina tijela im je u asponu od 2 do 120 mm.

Chaetognatha
(Koljenio streličasti crvi)
Donji kambrij - Sadašnjost
Spadella cephaloptera
Sistematika
Carstvo Animalia
Natkoljeno Protostomia
Koljeno Chaetognatha
Leuckart, 1854

Postoji više od 120 današnjih vrsta podijeljenih u preko 20 rodova.[1] Uprkos ograničenoj raznolikosti vrsta, broj jedinki je velik.[2]

Streličasti crvi su obično uključeni u tip Protostomia koji ne pripadaju ni u Ecdysozoa ni Lophotrochozoa

AnatomijaUredi

 
Vilični organ u rodu Sagitta

Hetognati su prozirne ili translucentne, svjetlucave životinje u obliku pikada, pokrivene kutikulom. Tijelo je podijeljeno na različite segmente: glava, trup i rep. Sa svake strane glave imaju između četiri i četrnaest kuka, koji se hvataju za bodlje, bočno šuplji atrij koji sadrži usta. Bodlje se koriste za lov i prekrivene su fleksibilnom kapuljačom koja potiče iz regije vrata, kada životinja pliva. Sve hetognate su mesožderi, predatori drugih zooplanktonskih životinja.[3]

U trupu se nalaze jedan ili dva para bočnih peraja koja sadrže strukture, kije su naoko slične zracima ribljih peraja, koje nisu homologne. Međutim, za razliku od kičmenjaka, ove su sastavljene su od zadebljane temeljne membrane koja se proteže od epiderme. Dodatno repno peraje pokriva postanalni rep.[3] Dvije vrste haetognata, Caecosagitta macrocephala i Eukrohnia fowleri, na perajama imaju bioluminescentne organe.[4][5]

Hetognati plivaju u kratkim naletima koristeći dorzo-ventralno valovito gibanje tijela, gdje im repna peraja pomažu u pogonu, a tjelesne peraje za stabilizaciju i upravljanje.[6] Za hvatanje plijena, neke vrste imaju neurotoksin tetrodotoksin .[7]

Tijelesna šupljina obložena je peritoneumom i stoga predstavlja pravi celom, podijeljena u po jedan odjeljak sa svake strane trupa, te dodatni odjeljci unutar glave i repa, koji su potpuno odvojeni septama. Iako imaju usta s jednim ili dva reda sitnih zuba, složene očij i nervni sistem, nemaju dišni ili cirkulacijski sistem.

Usta se otvaraju u mišićavo ždrijelo, koje sadrži žlijezde za podmazivanje prolazeće hrane. Odavde, ravno crijevo vodi cijelom dužinom trupa, do anusa upravo prema repu. Crijevo je primarno mjesto probave i uključuje par divertikula blizu prednjeg kraja.[3] Oko tjelesne šupljine, materijali se premještaju pomoću cilija. Otpadni materijali se jednostavno izlučuju kroz kožu i anus.

Nervni sistem je prilično jednostavan; sastoji se od ganglija nervog prstena koji okružuje ždrijelo. Leđna ganglija je najveća, ali živci se protežu od svih ganglija cijelom dužinom tijela. Hetognati imaju dva složena oka, od kojih se svako sastoji od više pigmentnih čaša ocela, spojenih zajedno. Osim toga, postoji niz senzornih čekinja raspoređenih u redove duž bočne strane tijela, gdje vjerojatno obavljaju funkciju sličnu onoj u bočnoj liniji riba. Dodatna, zakrivljena traka senzornih čekinja nalazi se na glavi i vratu.[3]Rabdomere streličastih crva su transformirane mikrotubule, duge 20 nm i široke 50 nm, koje čine konusna tijela sa zrnastim i nitastim i strukturama. Konusno tijelo izvedeno je iz cilija.[8]

RazmnožavanjeUredi

Sve vrste hetognata su hermafroditne, nose i jaja i spermatozoide..[2] Svaka životinja ima par testisa u repu i par jajnika u zadnjoj regiji glavne tjelesne šupljine. Nezreli spermatozoidi oslobađaju se iz testisa kako bi sazreli unutar repne šupljine, a potom plivaju kratkim kanalom do sjemene vezikule, gdje se pakiraju u spermatofore.[3]

Tokom parenja, svaka jedinka stavlja spermatofore na vrat svog partnera nakon pucanja sjemene vezikule. Spermatozoidi brzo izlaze iz spermatofora i plivaju duž sredine parnjaka dok ne dosegnu par malih pora tik ispred repa. Te pore povezuju se s oviduktom, u koji su razvijena jajašca već prešla iz jajnika, i tu dolazi do oplodnje.[3] Jaja su planktonska ili su pričvršćena na alge i izlegu se u minijaturne verzije odrasle jedinke, bez dobro definiranog stadija larve.[3]

KlasifikacijaUredi

Prema emriolozima, Chaetognatha se tradicijsk klasificiraju kao deuterostomia. Lynn Margulis i K. V. Schwartz, u svojoj klasifikaciji Pet carsatva, stavljaju hetognate u deuterostome.[9] Molekularni filogenijski dokazi, međutim, uključuju ih u Protostomia. U svojoj klasifikaciji "Šest carstava" Thomas Cavalier-Smith stavlja ih u protostomije.[10] Sličnosti između spomenutih hetognata i nematoda mogu podržavati tezu o protostomijama – u stvari, haetognate se ponekad smatraju baznim Ecdysozoama ili Lophotrochozoama.[11] Chaetognatha se pojavljuje u blizini baze stabla protostoma u većini studija njihove molekularne filogenije.[12] To može objasniti njihovedeuterostomnei embrionalne karaktere. Da su se hetognati odvojili od protostoma prije nego što su evoluirali svoj karakteristični embrionski karakter protostoma, možda bi zadržali deuterostomske oblike naslijeđene od ranih bilateralijskih predaka. Prema tome, hetognate mogu biti koristan model za predačke bilateralije.[13]

Studije nervnog sistema streličastih crva sugeriraju da ih treba smjestiti unutar protostomija.[14][15] Prema radovima iz 2017. i 2019. haetognati su povezani sa kladusom Gnathifera.[16][17]

Podjela
Koljeno Chaetognatha
  • Razred Sagittoidea
Red Aphragmophora
Porodice:
Red Phragmophora

FosiliUredi

Zbog mehkoće tijela, hetognati se slabo fosiraju. Uprkos tome, opisano ih je nekoliko vrsta. Čini se da haetognati potječu iz kambrijskog perioda. Kompletna fosilizirana tijela opisana su od donjekambrijskih slojeva u Yunnanu, Kina (Eognathacantha ercainella Chen & Huang[18] i Protosagitta spinosa Hu[19]) i srednjekambrijski nalazi iz Britanske Kolumbije, Oesia disjuncta Walcott[20])To je bio pogled koji je osporio klasifikaciju Conwaya Morrisa (2009). Noviji nalaz hetognata, "Paucijaculum samamithion" Schram, opisan je iz biote Mazon Creek iz pensilvanijskod doba u Illinoisu. Vjeruje se da su hetognati povezani sa nekim životinjama koje su grupirane s Conodonta. Smatra se, međutim, da su sami konodoanti povezani sa kičmenjacima. Sada se misli da su Parotoconodont (npr. Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973) vjerovatno bodljikavi hetognati, a ne zubi koodonati sa zubima. Rani hetognati u ranom kambriju bili su sumnjivi samo zbog ovih protokonodontnih elemenata, ali novija otkrića fosila potvrdila su njihovo ondašnje prisustvo.[21]

Virusne infekcijeUredi

 
Poređenje veličine raznih virusa i bakterije E. coli

U 2018. Godini, ponovna analiza elektronsko-mikroskopskih fotografija iz 1980-ih omogućila je naučnicima da identificiraju gigantski virus ( Meelsvirus ) koji inficira Adhesisagitta hispida ; mjesto razmnožavanja je omotano nuklearno i virionski (dužina: 1,25 µm). U 2019., ponovna analiza drugih dotadašnjih studija pokazala je da su strukture na čekinjama koje su uzete 1967. godine prisutne na površini vrste Spadella cephaloptera, a 2003., za infekcijsku bakteriju Paraspadella gotoi.

Studija ultrastrukture i ontogeneza dodataka i srodne muskulature Paraspadella (Chaetognatha) pokazala je da su ustvari to bili omotani i vretenasti džinovski virusi s citoplazmatskim mjestom umnožavanja. Virusna vrsta koja je zarazila P. gotoi , čija je maksimalna dužina 3,1 μm, nazvana je Klothovirus casanovai . Druga vrsta dobila je ime „Megaklothovirus horridgei“ (u počast prvom autoru članka iz 1967.). Na fotografiji, jedan od virusa M. horridgei , iako je skraćen, dugačak je 3,9 μm, što odgovara približno dvostrukoj dužini bakterija Escherichia coli. Mnogi ribosomi prisutni su u virionima, ali njihovo porijeklo ostaje nepoznato (ćelijsko, virusno ili samo djelomično virusno). Do danas su gigantski virusi, za koje se zna da inficiraju metazoa, izuzetno rijetki.

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ "World Register of Marine Species".
  2. ^ a b Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, ured. (1991). The Biology of Chaetognaths. London: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-857715-7.CS1 održavanje: koristi se parametar editors (link)
  3. ^ a b c d e f g Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. str. 1046–1050. ISBN 978-0-03-056747-6.
  4. ^ Haddock SH, Case JF (20. 1. 1994). "A bioluminescent chaetognath". Nature. 367 (6460): 225–226. Bibcode:1994Natur.367..225H. doi:10.1038/367225a0.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  5. ^ Thuesen EV, Goetz FE, Haddock SH (oktobar 2010). "Bioluminescent organs of two deep-sea arrow worms, Eukrohnia fowleri and Caecosagitta macrocephala, with further observations on Bioluminescence in chaetognaths". The Biological Bulletin. 219 (2): 100–11. doi:10.1086/BBLv219n2p100. PMID 20972255.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  6. ^ Jordan CE (1992). "A model of rapid-start swimming at intermediate Reynolds number: undulatory locomotion in the chaetognath Sagitta elegans". Journal of Experimental Biology. 163 (1): 119–137.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  7. ^ Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, ured. (1991). "The Tetrodotoxin Venom of Chaetognaths". The Biology of chaetognaths. Oxford University Press. str. 55–60. ISBN 978-0-19-857715-7.
  8. ^ "Photoreception". Encyclopædia Britannica from Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD. 2009.
  9. ^ Systema Naturae 2000 Taxon: Phylum Chaetognatha per Margulis and Schwartz Archived 2005-11-27 na Wayback Machine (select Margulis & Schwartz in 'Classification by')—last retrieved November 25, 2006
  10. ^ Systema Naturae 2000 Taxon: Phylum Chaetognatha per Cavalier-Smith Archived 2005-11-27 na Wayback Machine (select Cavalier-Smith in 'Classification by')—last retrieved November 25, 2006
  11. ^ Matus DQ, Copley RR, Dunn CW, Hejnol A, Eccleston H, Halanych KM, Martindale MQ, Telford MJ (august 2006). "Broad taxon and gene sampling indicate that chaetognaths are protostomes". Current Biology. 16 (15): R575-6. doi:10.1016/j.cub.2006.07.017. PMID 16890509.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  12. ^ Marlétaz F, Martin E, Perez Y, Papillon D, Caubit X, Lowe CJ, Freeman B, Fasano L, Dossat C, Wincker P, Weissenbach J, Le Parco Y (august 2006). "Chaetognath phylogenomics: a protostome with deuterostome-like development". Current Biology. 16 (15): R577-8. doi:10.1016/j.cub.2006.07.016. PMID 16890510.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  13. ^ Papillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (novembar 2004). "Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome". Molecular Biology and Evolution. 21 (11): 2122–9. doi:10.1093/molbev/msh229. PMID 15306659.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  14. ^ Rieger V, Perez Y, Müller CH, Lipke E, Sombke A, Hansson BS, Harzsch S (februar 2010). "Immunohistochemical analysis and 3D reconstruction of the cephalic nervous system in Chaetognatha: Insights into the evolution of an early bilaterian brain?". Invertebrate Biology. 129 (1): 77–104. doi:10.1111/j.1744-7410.2010.00189.x.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  15. ^ Harzsch S, Müller CH (maj 2007). "A new look at the ventral nerve centre of Sagitta: implications for the phylogenetic position of Chaetognatha (arrow worms) and the evolution of the bilaterian nervous system". Frontiers in Zoology. 4: 14. doi:10.1186/1742-9994-4-14. PMC 1885248. PMID 17511857.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  16. ^ Fröbius AC, Funch P (april 2017). "Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans". Nature Communications. 8 (1): 9. doi:10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905. PMID 28377584.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  17. ^ Marlétaz F, Peijnenburg KT, Goto T, Satoh N, Rokhsar DS (januar 2019). "A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans". Current Biology (jezik: English). 29 (2): 312–318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. PMID 30639106.CS1 održavanje: Nepoznati jezik (link)
  18. ^ Chen JY, Huang DY (oktobar 2002). "A possible Lower Cambrian chaetognath (arrow worm)". Science. 298 (5591): 187. doi:10.1126/science.1075059. PMID 12364798.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  19. ^ Hu SX (2005). "Taphonomy and palaeoecology of the Early Cambrian Chengjiang Biota from Eastern Yunnan, China". Berliner Paläobiologische Abhandlungen. 7: 1–197.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  20. ^ Szaniawski H (2005). "Cambrian chaetognaths recognized in Burgess Shale fossils" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 50 (1): 1–8.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)
  21. ^ Szaniawski H (2002). "New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 47 (3): 405–419.CS1 održavanje: koristi se parametar authors (link)

Vanjski linkoviUredi