Centrohelea
Centrohelida ili Centroheliozoa je velika grupa protista, Heliozoa.[2] Uključuju i pokretne i sesilne oblike, koji se nalaze u slatkovodnim i morskim sredinama, naročito na izvjesnoj dubini.
Centrohelida (Velika grupa protista) | |
---|---|
Sistematika | |
Razred | Centrohelea |
Raphidiophryidae
Pterocystidae | |
Sinonimi | |
Obilježja
urediJedinke su jednoćelijske i sferne, obično prečnika oko 30–80 μm, prekrivene dugim radijalnim aksopodijama, uskim ćelijskim izbočenjima koja hvataju hranu i omogućavaju kretanje pokretnih oblika.
Nekoliko rodova nema ćelijski omotač, ali većina ima želatinozni pokrov koji drži krljušti i bodlje, proizvedene u posebnim vezikulama. Može biti organski ili silikatni i mogu biti različitih oblika i veličina. Naprimjer, u Raphidiophrys plašt se proteže duž baze aksopodijaa, prekrivajući ih zakrivljenim šiljcima koji im daju borovkasti izgled, a u rodu Raphidiocystis obje su kratke čašice, u obliku kukica i dugih cijevastih spikula koje su samo malo kraće od aksopodijaa. Ostali uobičajeni rodovi su Heterophrys, Actinocystis i Oxnerella.
Aksopodije centrohelida podržane su mikrotubule s trokutasto-šesterougaonim nizom, koji potiču iz trostrane granule koja se naziva "centroplast", a nalazi se u sredini ćelije. Aksopodije sa sličnim nizom javljaju se kod Gymnosphaerida, za koje se tradicijski smatraju centrohelidima (iako ponekad zasebnim redom od ostalih). Ovo je bilo dovedeno u pitanje kada je ustanovljeno da imaju mitohondrije sa cjevastim kristama , kao i druge heliozoa, dok su u centrohelidima kriste ravne. Iako se to više ne smatra vrlo pouzdanim karakterom, čini se da gimnosferide izgledaju kao odvojena grupa.
Klasifikacija
urediEvolucijski položaj centrohelida nije jasan. Strukturne uporedbe s drugim skupinama su teške, dijelom i zato što se među centrohelidima ne pojavljuje bičevi, a genetičke studije su manje ili više neuvjerljive. Cavalier-Smith sugerirao je da bi mogli biti povezani sa Rhizaria,[3] ali su uglavnom ostavljeni u neizvjesnim odnosima prema drugim skupinama. Dokument iz 2009. godine sugerira da se mogu povezati sa kriptofitama i haplofitama.[4] Zasad su klasificirane kao Hacrobia, pod biljke + kladus HC, premda su neke istraživačke studije našle dokaze protiv monofilije ove grupe.[5]
Centrohelidi su sada podijeljeni u dva reda sa kontrastnom skalom morfologije i ultrastrukture:
- Pterocystida i
- Acanthocystida.[6]
- Razred Centrohelea Kuhn 1926 stat. n. Cavalier-Smith 1993[7]
- Rod Spiculophrys Zlatogursky 2015
- Red Pterocystida Cavalier-Smith 2011
- Porodica Choanocystidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
- Rod Choanocystis Penard 1904 non Cognetti 1918
- Porodica Oxnerellidae Cavalier-Smith & Chao 2012
- Rod Oxnerella Dobell 1917
- Porodica Heterophryidae Poche 1913
- Rod Heterophrys Archer 1869
- Rod Parasphaerastrum Mikrjukov 1996
- Rod Sphaerastrum Greeff 1873
- Porodica Pterocystidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
- Rod Chlamydaster Rainer 1968
- Rod Pterocystis Siemensma & Roijackers 1988 non Lohmann 1904
- Rod Raineriophrys Mikrjukov 2001 [Rainierophrys (sic); Raineria Mikrjukov 1999 non Osswald 1928 non de Notaris 1838; Echinocystis Mikrjukov1997 non Haeckel 1896 non Bhatia & Chatterjee 1925 non Torrey & Gray 1840 non Gregory 1897]
- Porodica Choanocystidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
- Red Acanthocystida Cavalier-Smith 2011
- Podred Marophryina Cavalier-Smith 2011
- Porodica Marophryidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
- Rod Marophrys
- Porodica Marophryidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
- Podred Chalarothoracina Hertwig & Lesser 1874 stat n. Cavalier-Smith 2011
- Porodica Raphidiophryidae Mikrjukov 1996 emend. Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
- Rod Heteroraphidiophrys Mikrjukov & Patterson 2000
- Rod Polyplacocystis Mikrjukov 1996
- Rod Pseudoraphidiophrys Mikrjukov 1997
- Rod Raphidiophrys Archer 1867 [Raphidiaphrys (sic) Greeff 1869]
- Porodica Acanthocystidae Claus 1874 emend. Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
- Rod Raphidocystis Penard 1904 [Raphidiocystis (sic) Doflein 1928 ; Rhaphidocystis (sic)]
- Rod Pseudoraphidocystis Mikrjukov 1997 [Pseudoraphidiocystis (sic)]
- Rod Acanthocystis Carter 1863 non Kuehner 1926 non Bather 1889 non Haeckel 1896 nomen nudum
- Porodica Raphidiophryidae Mikrjukov 1996 emend. Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
- Podred Marophryina Cavalier-Smith 2011
Reference
uredi- ^ Kühn, A. (1926). Morphologie der Tiere in Bildern. Heft 2: Protozoen. Teil 2. Rhizopoden. Gebrüder Borntraeger: Berlin.
- ^ Nikolaev SI; Berney C; Fahrni JF; et al. (maj 2004). "The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066–8071. doi:10.1073/pnas.0308602101. PMC 419558. PMID 15148395.
- ^ Cavalier-Smith T, Chao EE (april 2003). "Molecular phylogeny of centrohelid heliozoa, a novel lineage of bikont eukaryotes that arose by ciliary loss". J. Mol. Evol. 56 (4): 387–396. Bibcode:2003JMolE..56..387C. doi:10.1007/s00239-002-2409-y. PMID 12664159.
- ^ Burki, F; Inagaki, Y; Bråte, J; Archibald, J.; Keeling, P.; Cavalier-Smith, T; Sakaguchi, M; Hashimoto, T; Horak, A; Kumar, S; Klaveness, D; Jakobsen, K.S; Pawlowski, J; Shalchian-Tabrizi, K (2009). "Large-scale phylogenomic analyses reveal that two enigmatic protist lineages, Telonemia and Centroheliozoa, are related to photosynthetic chromalveolates". Genome Biology and Evolution. 1: 231–238. doi:10.1093/gbe/evp022. PMC 2817417. PMID 20333193. Arhivirano s originala (Free full text), 10. 7. 2012. Pristupljeno 8. 8. 2009.
- ^ Zhao, Sen; Burki, Fabien; Bråte, Jon; Keeling, Patrick J.; Klaveness, Dag; Shalchian-Tabrizi, Kamran (2012). "Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes". Molecular Biology and Evolution. 29 (6): 1557–68. doi:10.1093/molbev/mss001. PMC 3351787. PMID 22319147.
- ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E. (2012). "Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), a Tiny Naked Centrohelid, and the Diversity and Evolution of Heliozoa". Protist. 163 (4): 574–601. doi:10.1016/j.protis.2011.12.005. PMID 22317961.
- ^ "Virae, Prokarya, Protists, Fungi". Collection of Rod-group names in a systematic arrangement. Arhivirano s originala, 14. 8. 2016. Pristupljeno 30. 6. 2016.
Dopunska literatura
uredi- Patterson DJ (oktobar 1999). "The Diversity of Eukaryotes". Am. Nat. 154 (S4): S96–S124. doi:10.1086/303287. PMID 10527921.