Bazna grupa
Bazna grupa ili filogenetska baza – u filogenetici – je je usmjeravajuća baza (ili korijen) ukorijenjenog filogenetskog stabla ili kladograma. Termin se može strožije primijeniti samo na čvorove koji su uz korijen ili se labavije primjenjuje na čvorovima za koje se smatra da su u blizini korijena. Svaki čvor na stablu odgovara kladusu; tj. kladus C može se opisati kao bazni unutar većeg kladusa D ako je njegov korijen izravno povezan s korijenom D. Izrazi duboko razgranavanje ili rano razgranavanje imaju slično značenje.
Iako moraju postojati dva ili više jednako baznih kladusa koji izviru iz korijena svakog kladograma, oni se s mogu jako razlikovati u taksonomskom rangu. Znači najniži taksonomski rang odgovarajućih kladusa treba biti ispod višerengiranih; najviši rangovi trebaju biti isti (pod pretpostavkom da su rangirani). Primjer može biti red Amborellales, u kojem je jedan bazni kladus jedna jedina postojeća vrsta (koja je ujedno i jedini živi predstavnik reda. Drugi (neobrađeni) sestrinski bazni kladus ima oko 250.000 vrsta. Ako je C bazni kladus unutar D koji ima najniži rang od svih baznih kladusa unutar D. Naprimjer, C može biti rod, a drugi bazn i kladus(i) može/mogu imati viši rang potporodice ili porodice. 'C' 'se može opisati kao bazni takson tog ranga unutar grupe D.
Veliki majmuni, naprimjer Gorilla je bazni rod potporodice Homininae, dok je Pongo bazni rod porodice Hominidae. Oba bazna kladusa imaju najviši rang potporodice, tj. Homininae i Ponginae. Koncept ključna inovacija podrazumijeva određen stupanj povezanosti evolucijske inovacije i diverzifikacije.[1][2][3] Veća diverzifikacija kladusa može biti povezana i sa kolonizacijom nove kopnene mase, posebno ako je veća ili manje konkurentna od kopnene mase predaka. Međutim, takva korelacija ne čini jedan slučaj predvidljivim, tako da se predačka obilježja ne smiju pripisati članovima baznog kladusa manje bogatog kladusa bez dodatnih dokaza.[4][5][6][n 1]
Općenito, kladus A je bazniji od B, ako je B podgrupa sestrinske grupe sa A ili sameA. Odnosno, na donjem dijagramu su oba bazna kladusa br. 1 i 2 više bazni nego nebazalni kladus br. 1, što je zauzvrat bazmiji nego nebazni kladusi br. 2 i 3. U velikim skupinama, termin "bazni" može se slobodno koristiti u značenju "bliže korijenu nego velikoj većini", a u tom kontekstu može se pojaviti i terminologija poput "vrlo bazna". Jezgarni kladus je on aj koji predstavlja sve osim baznog/baznih najnižeg ranga unutar većeg kladusa, npr. bazne eudikotiledone.
Upotreba
urediBazna grupa u strožijem smislu, tvori sestrinsku grupu sa ostatkom većeg kladusa, kao u sljedećem slučaju:
- Bazni kladus 2
| Korijen |
| ||||||||||||||||||
Iako je u takvom kladogramu lahko prepoznati bazni kladus, prikladnost takve identifikacije ovisi o tačnosti i cjelovitosti dijagrama. U ovom primjeru se pretpostavlja da vršne grane kladograma prikazuju „sve“ postojeće taksone određenog ranga unutar kladusa; u suprotnom, dijagram bi mogao biti vrlo varljiv. Uz to, ova kvalifikacija ne osigurava različitost izumrlih taksona (koja je možda slabo poznata).
U filogenetici, termin „bazni“ može se objektivno primeniti na kladuse organizama, ali ima tendenciju da se selektivno i kontroverznije primenjuje na grupe ili loz; porijeklo ima linearni silazni lanac, svih loza unutar kladusa koje se mogu pratiti, ne samo do korijena, već i do porijekla života. Dakle, s filogenetskog stajališta, pojam loze koja je bazna nije besmislen. Međutim, u genetici se bazna loza odnosi na lozu koja povezuje zajedničkog pretka s jednom varijantom alela sa pretkom grane s dvije varijante potomaka, za koji se mislilo da poseduje obilježja predaka ili takvih pretpostavljenih predačkih osobina. U opisivanju svojstava preferiraju se "predački" ili "pleziomorfni" pred baznim ili "primitivnim", od kojih potonji mogu nositi lažne konotacije inferiornosti ili nedostatak složenosti.
Uprkos sveprisutnosti upotrebe bazni, neki biosistematičari smatraju da je njegova primjena na postojeće grupe nepotrebna i pogrešna.[9] Termin se češće primjenjuje kada je jedna grana (ona koja se smatra „baznom“) manje raznolika od druge (ovo je situacija u kojoj bi se moglo očekivati da će naći bazni takson nižeg „minimalnog“ ranga). Termin može biti dvosmislen po tome što se odnosi i na smjer korijena stabla, kojeg predstavlja hipotetski predak; to posljedično može pogrešno podrazumijevati da sestrinska skupina kladusa bogatijeg vrstama ispoljava obilježja predaka.[6]
Primjeri
urediCvjetnice
uredi
Cvjetnice porodice Amborellaceae, ograničene na Novu Kaledoniju, na jugozapadnom Pacifiku,[n 2] su bazni kladus postojećih angiospermi,[10] uključujući većinu baznih vrsta, rodova, porodica i redova unutar grupe (sa ukupno oko 250.000 vrsta cvjrtnica). Smatra se da obilježja Amborella trichopoda daju značajan uvid u evoluciju cvjetnica; naprimjer, ima "najprimitivnije drvo (koje se sastoji samo od traheida) od bilo koje žive angiosperme", kao i "jednostavne, odvojene dijelove cvijeta neodređenog broja i nezatvorene karpele". Međutim, te osobine su mješavina arhajskih i apomorfnih (izvedenih) svojstava koja su razvrstana samo poređenjem s drugim angiospermama i njihovim položajima unutar filogenetskog stabla (fosilni zapisi mogli bi biti korisna u tom pogledu, ali u ovom slučaju nedostaju),[11] The cladogram below is based on Li et al., 2019[10] s većinom brojeva vrsta preuzetih od Palmer et al., 2004.[12] |color=green| |Bazne angiosperme – kladogram:
| Angiosperme |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Među velikim majmunima, gorile (istočne i zapadne) su sestrinska grupa običnih čimpanzi, bonoboa i ljudi. Ovih pet vrsta tvore kladus, potporodicu Homininae (afrički majmuni), od kojih je Gorilla bazni rod. Međutim, ako analiza nije ograničena na rodove, kladus Homo plus Pan također je bazni.
Lokacije sa samo fosilnim članovima označene su crvenim zvijezdicama.
| Homininae | |||||||||||||
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Nadalje, orangutani su sestrinska grupa sa Homininae i osnovni su rod u velikoj porodici majmuna Hominidae u cjelini.
| |||||||||||||||||||
Potporodice Homininae i Ponginae obje su bazne unutar porodice Hominidae, ali s obzirom na to da u kladogramu nema nebaznih podvrsta, malo je vjerojatno da bi se i termin primjenjivao. Općenito, mogućnost da je jedna grupa (npr. orangutani) bazna – ili se prva odvaja u drugoj grupi (npr. Hominidae) – možda i nema smisla, osim ako je specificirana odgovarajuća taksonomska razina (rod, u ovom slučaju). Ako se ta razina ne može odrediti (tj. ako je dotični kladus isključen) možda će biti potreban detaljniji opis relevantnih sestrinskih grupa.
U ovom primjeru, orangutani razlikuju se od ostalih rodova u svom azijskom rasponu. Ta činjenica plus njihov bazni status daje nagovještaj da je najbliži drevni zajednički predak postojećih velikih majmuna možda Evroazijanac (vidi dolje), što je prijedlog koji je u skladu s drugim dokazima.[14] (Naravno, mali majmuni u potpunosti su azijski.) Orangutani se takođe razlikuju od afričkih majmuna, po izrazitijem arborealnom (u krošnjama) načinu života, osobini koja se općenito smatra prirođenom majmima.[15][16]
Napomene
uredi- ^ Naprimjer, džinovski panda predstavlja najosnovniju postojeću vrstu, rod i potporodicu unutar porodice Ursidae,[7] ali njegova specijalizacija za ishranu bambusom nije nikako najbolje predačko ursidno obilježje.[8]
- ^ Nova Kaledonija se smatra refugijem, a u ovom slučaju se ne misli da geografski položaj baznog kladusa pruža dokaz da je lokalitet iz kojeg potiču angiosperme.
Reference
uredi- ^ Heard, S.B.; Hauser, D.L. (1995). "Key evolutionary innovations and their ecological mechanisms". Historical Biology. 10 (2): 151–173. doi:10.1080/10292389509380518.
- ^ Engel, M.S.; Grimaldi, D.A. (2004). "New light shed on the oldest insect". Nature. 427 (6975): 627–630. doi:10.1038/nature02291.
- ^ Fernández‐Mazuecos, M.; Blanco‐Pastor, J.L.; Juan, A.; Carnicero, P.; Forrest, A.; Alarcón, M.; Vargas, P.; Glover, B.J. (2019). "Macroevolutionary dynamics of nectar spurs, a key evolutionary innovation". New Phytologist. 222 (2): 1123–1138. doi:10.1111/nph.15654.
- ^ Baum, D. A. (4. 11. 2013). "Phylogenetics and the History of Life". The Princeton Guide to Evolution. Princeton University Press. str. 57. ISBN 978-1-4008-4806-5. OCLC 861200134.
- ^ Crisp, M. D.; Cook, L. G. (mart 2005). "Do early branching lineages signify ancestral traits?". Trends in Ecology & Evolution. 20 (3): 122–128. doi:10.1016/j.tree.2004.11.010. PMID 16701355.
- ^ a b Jenner, Ronald A (2006). "Unburdening evo-devo: ancestral attractions, model organisms, and basal baloney". Development Genes and Evolution. 216 (7–8): 385–394. doi:10.1007/s00427-006-0084-5. PMID 16733736.
- ^ Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H.; Dear, P. H.; Briggs, A. W.; Bray, S. C. E.; O'Brien, S. J.; Rabeder, G.; Matheus, P.; Cooper, A.; Slatkin, M.; Pääbo, S.; Hofreiter, M. (2008). "Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary". BMC Evolutionary Biology. 8 (220): 220. doi:10.1186/1471-2148-8-220. PMC 2518930. PMID 18662376.
- ^ McLellan, Bruce; Reiner, David C. (1994). "A Review of Bear Evolution". Bears: Their Biology and Management. 9 (1): 85–96. doi:10.2307/3872687. JSTOR 3872687.
- ^ Krell, Frank T.; Cranston, Peter S. (2004). "Which side of the tree is more basal?". Systematic Entomology. 29 (3): 279–281. doi:10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x.
- ^ a b Li, H.-T.; Yi, T.-S.; Gao, L.-M.; Ma, P.-F.; Zhang, T.; Yang, J.-B.; Gitzendanner, M.A.; Fritsch, P.W.; Cai, J.; Luo, Y.; Wang, H.; van der Bank, M.; Zhang, S.-D.; Wang, Q.-F.; Wang, J.; Zhang, Z.-R.; Fu, C.-N.; Yang, J.; Hollingsworth, P.M.; Chase, M.W.; Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Li, D.-Z. (2019). "Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap". Nature Plants. 5 (5): 461–470. doi:10.1038/s41477-019-0421-0.
- ^ Essig, F. B. (1. 7. 2014). "What's so primitive about Amborella?". Botany Professor. Pristupljeno 4. 10. 2014. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
- ^ Palmer, J.D.; Soltis, D.E.; Chase, M.W. (2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany. 91 (10): 1437–1445. doi:10.3732/ajb.91.10.1437.
- ^ a b c Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). "The number of known plants vrsta in the world and its annual increase". Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1.
- ^ Moya-Sola, S.; Alba, D. M.; Almecija, S.; Casanovas-Vilar, I.; Kohler, M.; De Esteban-Trivigno, S.; Robles, J. M.; Galindo, J.; Fortuny, J. (16. 6. 2009). "A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (24): 9601–9606. doi:10.1073/pnas.0811730106. PMC 2701031. PMID 19487676..
- ^ MaClatchy, L.; Gebo, D.; Kityo, R.; Pilbeam, D. (2000). "Postcranial functional morphology of Morotopithecus bishopi, with implications for the evolution of modern ape locomotion". Journal of Human Evolution. 39 (2): 159–183. doi:10.1006/jhev.2000.0407. PMID 10968927.
- ^ Thorpe, S. K. S.; Crompton, R. H. (2006). "Orangutan positional behavior and the nature of arboreal locomotion in Hominoidea". American Journal of Physical Anthropology. 131 (3): 384–401. doi:10.1002/ajpa.20422. PMID 16617429.
Vanjski linkovi
uredi- "Interpreting the Tree Diagram or List of Subgroups on a Tree of Life Page". Tree of Life Web Project.