Autgrupa (kladistika)

Autgrupa ili vanjska grupakladistici ili filogenetici – je relativno udaljenija srodna skupina organizama koja služi kao referentna grupa pri određivanju evolucije unutrašnjih odnosa ingrupe, skupa organizama koji se proučavaju i razlikuje se od sociološke grupe. Grupa se koristi kao uporedna tačka za i posebno omogućuje uvid u ukorijenjenje filogenetskog stabla. Budući da se polarnost (smjer) promjene karaktera može odrediti samo na ukorijenjenoj filogeniji, izbor podgrupe je ključan za razumijevanje evolucije osobina tokom filogeneze[1][2]

Jednostavni kladogram evolucijskih međuodnosa četiri vrste: A, B, C i D.
Ovdje je autgrupa vrsta A, a vrste B, C i D formiraju ingrupu.

Izbor autgrupeUredi

Pretpostavlja se da je za izabrana grupa manje usko povezana s ingrupom nego što je ingrupa povezana sa samom sobom. Evolucijski zaključak iz tih odnosa je da vrsta vanjske skupine ima zajedničkog pretka s ingrugom koja je starija od zajedničkog pretka ingrupe. Izbor vanjske grupe može promijeniti topologiju filogenije.[3] Stoga filogenetski stručnjaci obično koriste više grupa u kladističkoj analizi. Upotreba višestrukih grupa je poželjnija jer omogućava snažniju filogeniju, suprotstavljanje siromašnim kandidatima iz grupe i testiranje pretpostavljene monoflije ingrupe.[4][5] Da bi se okvalificirala kao vanjska grupa, takson mora zadovoljiti sljedeće dvije karakteristike:

  • Ne smije biti član grupe.
  • Mora biti povezan sa grupom, dovoljno blisko za smislene usporedbe s grupom.

Stoga odgovarajuća podgrupa mora biti nedvosmisleno izvan kladusa od interesa za filogenetsku studiju. Skupina koja se ugnijezdila u okviru grupe će, kada se koristi za rekonstrukciju filogenije, rezultirati pogrešnim zaključcima o filogenetskim odnosima i evoluciji osobina.[6] međutim, optimalna razina povezanosti grupe s tim grupom ovisi o dubini filogenetske analize. Izbor usko povezane podskupine u odnosu na grupu korisniji je kada se gledaju suptilne razlike, dok selekcija nerazumno udaljene podskupine može rezultirati pogreškom konvergentne evolucije za neposredni evolucijski odnos zbog zajedničkih predaka.[7][8] Za pliću filogenetiku - naprimer, rješavanje evolucijskih odnosa kladusa unutar roda - odgovarajuća grupa će biti član sestrinog kladusa.[9] Međutim, za dublju filogenetsku analizu mogu se koristiti manje srodni taksoni. Naprimjer, Jarvis i sur. (2014) koristili su ljude i krokodile kao podgrupe dok su rješavali rane grane ptičje filogenije.[10]

U molekulskoj filogenetici, zadovoljavanje drugog zahtjeva obično znači da se sekvence DNK ili proteina iz podskupine mogu uspješno uskladiti s sekvencama iz skupine. Iako postoje algoritamski pristupi za identificiranje grupa s maksimalnim globalnim udjelom, oni su često ograničeni i neodražavajući kontinuiranu, kvantitativnu prirodu određenih stanja karaktera.[11] Karakteristična stanja su svojstva, bilo predaka ili izvedena, koja utiču na izgradnju obrazaca grananja u filogenetskom stablu.[12]

PrimjeriUredi

Ingupa Autgrupa
Hominidae[13] Hylobatidae
Placentalia[14] Marsupialia
Chordata[15] Echinodermata
Angiospermae[16] Gymnospermae

U svakom primjeru, filogenija organizama u ingrupi može se ukorijeniti ocjenjivanjem istih stanja obilježja za jednog ili više članova autgrupe.

Također pogledajteUredi

ReferenceUredi

  1. ^ Grimaldi, David; Engel, Michael S.; Engel, Michael S. (16. 5. 2005). Evolution of the Insects. ISBN 9780521821490.
  2. ^ Farris, J. S. (1982). "Outgroups and Parsimony". Systematic Biology. 31 (3): 328–334. doi:10.1093/sysbio/31.3.328. ISSN 1063-5157.
  3. ^ Giribet, G.; Ribera, C. (juni 1998). "The position of arthropods in the animal kingdom: a search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny". Molecular Phylogenetics and Evolution. 9 (3): 481–488. doi:10.1006/mpev.1998.0494. PMID 9667996.
  4. ^ Barriel, V.; Tassy, P. (juni 1998). "Rooting with Multiple Outgroups: Consensus Versus Parsimony". Cladistics. 14 (2): 193–200. doi:10.1111/j.1096-0031.1998.tb00332.x.
  5. ^ de la Torre-Barcena, Jose Eduardo; Kolokotronis, S.O.; Lee, Ernest; Stevenson, Dennis; Brenner, Eric; Katari, Manpreet; Coruzzi, Gloria; DeSalle, Rob (2009). "The Impact of Outgroup Choice and Missing Data on Major Seed Plant Phylogenetics Using Genome-Wide EST Data". PLOS ONE. 4 (6): e5764. doi:10.1371/journal.pone.0005764. PMC 2685480. PMID 19503618.
  6. ^ Maddison, Wayne; et al. (1984). "Outgroup Analysis and Parsimony" (PDF). Systematic Zoology. 33 (1): 83–103. doi:10.2307/2413134. JSTOR 2413134.
  7. ^ Wilberg, Eric W. (1. 7. 2015). "What's in an Outgroup? The Impact of Outgroup Choice on the Phylogenetic Position of Thalattosuchia (Crocodylomorpha) and the Origin of Crocodyliformes". Systematic Biology. 64 (4): 621–637. doi:10.1093/sysbio/syv020. ISSN 1063-5157. PMID 25840332.
  8. ^ O'BRIEN, MICHAEL J.; LYMAN, R.LEE; SAAB, YOUSSEF; SAAB, ELIAS; DARWENT, JOHN; GLOVER, DANIEL S. (2002). "Two Issues in Archaeological Phylogenetics: Taxon Construction and Outgroup Selection". Journal of Theoretical Biology. 215 (2): 133–150. doi:10.1006/jtbi.2002.2548. PMID 12051970.
  9. ^ David A. Baum; Stacey D. Smith (2013). Tree Thinking: An Introduction to Phylogenetic Biology. Roberts. str. 175. ISBN 978-1-936221-16-5.
  10. ^ Jarvis, E.; et al. (decembar 2014). "Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds". Science. 346 (6215): 1320–1331. doi:10.1126/science.1253451. PMC 4405904. PMID 25504713.
  11. ^ Stevens, P. F. (1991). "Character States, Morphological Variation, and Phylogenetic Analysis: A Review". Systematic Botany. 16 (3): 553–583. doi:10.2307/2419343. JSTOR 2419343.
  12. ^ Rineau, Valentin; Grand, Anaïs; Zaragüeta, René; Laurin, Michel (1. 5. 2015). "Experimental systematics: sensitivity of cladistic methods to polarization and character ordering schemes". Contributions to Zoology. 84 (2): 129–148. doi:10.1163/18759866-08402003.
  13. ^ Prado-Martinez, Javier; Marques-Bonet, Tomas (2013). "Great ape genetic diversity and population history". Nature. 499 (7459): 471–475. doi:10.1038/nature12228. PMC 3822165. PMID 23823723.
  14. ^ Murphy, William; Pringle, Thomas; Crider, Tess; Springer, Mark; Miller, Webb (2007). "Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny". Genome Research. 17 (4): 413–421. doi:10.1101/gr.5918807. PMC 1832088. PMID 17322288.
  15. ^ Cameron, Chris; Garey, James; Swalla, Billie (2000). "Evolution of the chordate body plan: New insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla". PNAS. 97 (9): 4469–4474. doi:10.1073/pnas.97.9.4469. PMC 18258. PMID 10781046.
  16. ^ Matthews, Sarah; Donoghue, Michael (1999). "The Root of Angiosperm Phylogeny Inferred from Duplicate Phytochrome Genes". Science. 286 (5441): 947–950. doi:10.1126/science.286.5441.947. PMID 10542147.