Nefrogeneza

Nefrogeneza ili razvoj bubrega opisuje embriološlo porijeklo bubrega, glavnog organa u mokraćnom sistemu. Ovaj članak pokriva trosrepeni razvojni proces koji se primjećuje kod većine gmizavaca, ptica i sisara, uključujući ljude. Nefrogeneza se često razmatra u širem kontekstu razvoja mokraćnih i reproduktivnih organa.

Faze

Dijagram stupnjevitog razvoja i degeneracije pronefrosa i mezonefrosa, kao i indukcije mokraćovodnog pupoljka i metanefroskog mezenhima tokom razvoja bubrega kod sisara.

Razvoj bubrega odvija se kroz niz uzastopnih faza, od kojih .^[1] Pronefros je najnezreliji oblik bubrega, dok je metanefros je najrazvijeniji. Metanefros ostaje kao definitivan odrasli bubreg.

Arhinefros

Arhinefros se smatra hipotetskim ili primitivnim bubregom.

Pronefros

Pronefros se razvija u cerviksnoj regiji embriona. Tokom otprilike 22. dana ljudskog gestacije, pojavljuju se upareni pronefrosi, prema kranijskom kraju srednjeg mezoderma. U ovom području, epitelne ćelije se raspoređuju u niz tubula zvanih nefrotom i bočno se spajaju sa pronefroskim kanalom. Ovaj kanal u potpunosti je u embrionu i stoga kod ljudi ne može izlučiti filtrirani materijal izvan njega; zato se pronefros ovdje smatra nefunkcionalnim.

Mezonefros

Razvoj pronefrosnog kanala odvija se u smjeru glava – rep ni dio. Kako se repno izdužuje, pronefrosni kanal stimulira obližnji srednji mezoderm u grudnoslabinskom području da od njega nastanu epitelne cijevi zvane mezonefrosne tubule. Svaka mezonefrosna tubula prima dotok krvi iz aortne grane završavajući kapilarnim snopom analognom glomerulu definitivnog nefrona. Mezonefrosna tubula, oko kapilarnog snopa, formira kapsulu, omogućavajući filtraciju krvi. Ovaj filtrat teče kroz mezonefrosnu tubulu i odvodi se u nastavak pronefrosnog kanala, koji se sada naziva mezonefrosni ili Wolffov kanal. Nefrotomi pronefrosa degeneriraju, dok se mezonefrosni kanal proteže prema kaudalnom kraju embriona, na kraju se vežući za kloaku. Mezonefros sisara sličan je bubrezima vodenih vodozemaca i riba.

Metanefros

Tokom pete nedelje trudnoće, mezonefrosni kanal razvija izlivni, mokraćovodni pupoljak, blizu svog pričvršćenja na kloaku. Ovaj pupoljak, koji se naziva i metanefrogeni divertikulum, raste straga i prema glavi embriona. Izduženo stablo mokraćovoda, zvano metanefosni kanal, kasnije formira mokraćovod. Kako se kranijalni kraj pupoljka proteže u srednji mezoderm, prolazi kroz niz grananja da bi formirao bubržni sistem sabirnih kanala. Također tvori glavnu i sporedne čašice i bubrežnu karlicu.

Dio nediferenciranog intermedijarnog mezoderma u dodiru s vrhovima mokraćnog pupoljka poznat je kao metanefrogeni blastem. Signali iz mokraćovodnog pupoljka induciraju diferencijaciju metanefrogenih blastema u bubrežne cijevi. Kako bubrežne cijevi rastu, dolaze u kontakt i spajaju se sa apojnim tubulama sistema sabirnih kanala, formirajući neprekidni prolaz za protok iz bubrežne cijevi u sabirni kanal. Istovremeno, preteče vaskularnih endotelnih ćelija počinju zauzimati svoj položaj na vrhovima bubrežnih cijevi. Te ćelije se diferenciraju u ćelije definitivnog glomerula.

U ljudi se sve grane mokraćovoda i nefronske jedinice formirju odo 32. do 36. sedmice trudnoće. Međutim, ove strukture još nisu zrele i nastavit će sazrijevati nakon rođenja. Jednom sazreli, ljudi imaju oko dva miliona nefrona (približno 1.000.000 po bubregu), ali ovaj broj je vrlo varijabilan i kreće se u rasponu od približno 300.000 do preko 2 miliona po bubregu.^[2]

Migracija

Nakon indukcije metanefrosnog mezenhima, donji dijelovi nefrosnog kanala migrirat će kaudalno (prema dolje) i povezati se s mokraćnim mjehurom, stvarajući tako mokraćovod. On će prenositi mokraću iz bubrega u bešiku radi izlučivanja iz fetusa u amnionsku kesiicu. Kako se fetus razvija, trup se izdužuje, a bubrezi rotiraju i migriraju prema gore unutar trbuha, što uzrokuje povećanje dužine mokraćovoda.

Reference

^ Bruce M. Carlson (2004). Human Embryology and Developmental Biology (3rd izd.). Saint Louis: Mosby. ISBN 0-323-03649-X.
^ http://www.medscape.com/viewarticle/703532_3

Vanjski linkovi

University of Colorado
Overview - Edinburgh Arhivirano 3. 3. 2016. na Wayback Machine
University of Michigan Arhivirano 26. 10. 2020. na Wayback Machine
UNSW Embryology
University of Montreal: 3D animation male urogenital development
University of Montreal: 3D animation female urogenital development

[1] Bruce M. Carlson (2004). Human Embryology and Developmental Biology (3rd izd.). Saint Louis: Mosby. ISBN 0-323-03649-X.

[2] ttp://www.medscape.com/viewarticle/703532_3

[1]

[2]