Proljećnjaci

red razreda insekata

Plecoptera (grč. πλέκειν – plekein = pleteno + πτέρυξ - pteriks = krila; pleteničasta krila)[1] je red razreda Insecta, općenito poznate kao kamenjarke ili proljećnjaci. Također je uobičajeno da ih nestručnjeci, skupa sa ostalim vodenim larvama bez kućice, nazivaju vodene stonoge, iako su samo daleki srodnici kopnenih stonoga (u koljenu Arthropoda).

Plecoptera
Vremenski raspon:
Perm, prije 299 miliona godina – Sadašnjost
Eusthenia sp.
Eusthenia sp.
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoArthropoda
RazredInsecta
PotklasaPterygota
RedPlecoptera
Burmeister, 1839
Podredovi
Arctoperlaria
i vidi tekst

Širom svijeta opisano je nešto oko 3.500 vrsta,[2] s novim vrstama koje se još uvijek otkrivaju. Zbirke kamenjarku nalaze se širom svijeta, osim na Antarktiku. Smatra se da su jedna od najprimitivnijih grupa Neoptera, s bliskim srodnicima identificiranim iz geoloških perioda karbona i donjeg perma, dok su pravi oblici poznati iz fosila koji su tek nešto mlađi. Njihova moderna raznolikost, međutim, očigledno je mezozojskog porijekla.[3]

Plecoptera se nalazi i na Južnoj i Sjevernoj hemisferi, a populacije su prilično različite, iako evolucijski dokazi sugeriraju da su neke vrste mogle preći ekvator u više prilika, prije nego što su opet geografski izolirane.[3][4]

Sve vrste Plecoptera netolerantne su na zagađenje vode, a njihova prisutnost u potoku ili mirnoj vodi obično je pokazatelj dobrog ili izvrsnog kvaliteta vode.[5]

Opis i ekologija

uredi
 
Nimfa zlatne kamenjarke, Plecoptera, Perlidae
 
Odrasla Dinotoperla imago
(Gripopterygidae: Dinotoperlinae)

Plekoptere imaju generaliziranu anatomiju, s nekoliko specijaliziranih obilježja u usporedbi s drugim insektima. Imaju jednostavne organe insekata za žvakanje mandibulama, duge, više segmentirane antene, velike složene oči i dvije ili tri ocele. Noge su robusne, a svaki završava u dvije kandže. Abdomen je relativno mehak i može sadržavati ostatke nimfnih škrga čak i kod odrasle jedinke. I nimfe i odrasli imaju duge, uparene cerkne izbočine s vrha trbuha.[6]

Nekoliko beskrilnjh vrsta, kao što je "Capnia" lacustra iz roda Capnia nije monofletsko i sumnja se da ova vrsta postoji na nekom drugom mjestu[7] ili Baikaloperla, jedini su poznati insekti, možda s izuzetkom roda Halobates, koji su od rođenja do smrti isključivo vodeni.[8] Neki pravi vodeni insekti (Nepomorpha) također mogu biti u potpunosti vodeni tokom celog života, ali vodu mogu ostaviti da putuju.

Nimfe (tehnički nazvane "najade") vodene su i žive u bentoskoj zoni dobro oksigeniziranih jezera i potoka. Nekoliko vrsta koje se nalaze na Novom Zelandu i na obližnjim otocima imaju kopnene nimfe, ali čak i ove naseljavaju samo vrlo vlažna okruženja. Nimfe fizički podsećaju na odrasle jedinke bez krila, ali često imaju spoljne škrge, koje se mogu nalaziti na gotovo bilo kojem dijelu tijela. Nimfe mogu uzimatii kisik difuzijom kroz egzoskelet ili na škrge, smještene iza glave, na grudima ili oko anusa.[9] Zbog potrebe njihovih nimfi za dobro snabdjevanje kisikom, vrsta je vrlo osjetljiva na onečišćenje vode. To ih čini važnim pokazateljima (bioindikatorima) za kvalitet vode.[10] Većina vrsta je biljojedna: kao nimfe, hrane se potopljenim lišćem i bentoskim algama, ali mnoge su lovci i na druge vodene člankonošce.

Životni ciklus

uredi

Ženka može odložiti do hiljadu jaja. Leti iznad vode i u nju izbacuje jaja. Također se može objesiti na stijeni ili grani. Jaja su prekrivena ljepljivim premazom koji im omogućava da prjanjaju uz stijene tako da ih brze struje ne odnesu.[11] Jajima trebaju obično dvije do tri sedmice do izlijeganja, ali neke vrste imaju djiapauzu, pri čemu jaja ostaju uspavana tokom sušne sezone i izlegu se samo onda kad su uvjeti prikladni. U nimfnom obliku, i ovi insekti ostaju jednu do četiri godine, ovisno o vrstama, a prođu od 12 do 36 presvlačenja prije nego što se pojave i postanu kopneni kao odrasli.[12] Prije nego što postanu odrasli, nimfe će napustiti vodu, pričvrstiti se na fiksnu površinu i presvući se posljednji put. Odrasli opstaju samo nekoliko sedmica, a pojavljuju se samo u određeno doba godine kada su resursi optimalni. Neki se uopće ne hrane, ali oni koji to čine, su biljojedi . Odrasli nisu jaki letači i obično se zadržavaju u blizini potoka ili jezera iz kojeg su se izlegli.

Taksonomija

uredi

Uobičajeno je da su kamenjarke podijeljene na dva podreda, "Antarktoperlaria" (ili "Arhiperlaria") i Arktoperlaria. Međutim, prva se jednostavno sastoji od dvije većinske bazne natporodice, koje, čini se, nisu najbliži jedna s drugom. Stoga se Antarktoperlara ne smatra prirodnom grupom (uprkos nekim suprotnim tvrdnjama ).[13]

Arktoperlarije su, međutim, podijeljene na dva infrareda, Euholognatha (ili Filipalpia) i Systellognatha (zvanim i Setipalpia ili Subulipalpia). To odgovara filogeniji, sa jednim izuzetkom: Scopuridae mora se smatrati baznom porodicom u Arctoperlaria, a ne može se pripisati nijednom od infraredova. Alternativno, Scopuridae su smještene u neograničeni kladus "Holognatha" zajedno s Euholognatha (znači otprilike "napredni Holognatha"), ali Scopuridae se ne čine značajno bliže Euholognatha nego Systellognatha. Osim toga, neprihvatanje kladusa Antarctoperlaria i Holognatha omogućava sistemski izgled Plecoptera koji adekvatno reproducira filogeniju, zadržavajući tradicionalno rangirane taksone.

 
Odrasli iz porodice Taeniopterygidae (Euholognatha)
 
Odrasli porodice Perlidae (Systellognatha)

Bazna loza Antarctoperlaria

Podred Arctoperlaria

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ S. C. Woodhouse (1910). English-Greek Dictionary - a Vocabulary of the Attic Language. London: George Routledge & Sons.
  2. ^ Romolo Fochetti; José Manuel Tierno de Figueroa (2008). "Global diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in freshwater". u E. V. Balian; C. Lévêque; H. Segers; K. Martens (ured.). Freshwater Animal Diversity Assessment. Hydrobiologia. 595. str. 265–377. doi:10.1007/978-1-4020-8259-7_39. ISBN 978-1-4020-8258-0. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  3. ^ a b Peter Zwick (2000). "Phylogenetic system and zoogeography of the Plecoptera". Annual Review of Entomology. 45: 709–746. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.709.
  4. ^ H. B. N. Hynes (1993). Adults and Nymphs of British Stoneflies. Freshwater Biological Association. ISBN 978-0-900386-28-2.
  5. ^ Nelson, Riley. "Clean water has bugs in it, says BYU Biology Professor Riley Nelson". Arhivirano s originala, 6. 9. 2015. Pristupljeno 16. 5. 2013.
  6. ^ Hoell, H.V.; Doyen, J.T.; Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd izd.). Oxford University Press. str. 383–386. ISBN 978-0-19-510033-4. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  7. ^ C. Riley Nelson (1. 1. 1996). "Capniidae. Winter Stoneflies". Tree of Life Web Project. Arhivirano s originala, 6. 10. 2019. Pristupljeno 31. 7. 2008.
  8. ^ E. M. Holst (2000). "Lake Tahoe benthic stonefly (Capnia lacustra)" (PDF). u D. D. Murhy; C. M. Knopp (ured.). Lake Tahoe Watershed Assessment (PDF). United States Department of Agriculture. str. O–118 – O–120. Upotreblja se zastarjeli parametar |chapterurl= (pomoć)
  9. ^ "ENT 425 | General Entomology | Resource Library | Compendium [plecoptera]". www.cals.ncsu.edu. Pristupljeno 23. 2. 2016.
  10. ^ "Plecoptera - Stoneflies -- Discover Life". www.discoverlife.org. Pristupljeno 23. 2. 2016.
  11. ^ "ENT 425 | General Entomology | Resource Library | Compendium [plecoptera]". www.cals.ncsu.edu. Pristupljeno 12. 4. 2016.
  12. ^ "Order Plecoptera - Stoneflies - BugGuide.Net". bugguide.net. Pristupljeno 12. 4. 2016.
  13. ^ C. Riley Nelson (1. 1. 1996). "Plecoptera. Stoneflies". Tree of Life Web Project. Arhivirano s originala, 28. 3. 2019. Pristupljeno 31. 7. 2008.

Vanjski linkovi

uredi