Prirodna kompetentnost

.

Prirodna kompetentnost
1 - DNK bakterijske ćelije
2 - Plazmid bakterijske ćelije
3 - Spolne pile
4 - Plazmid strane DNK iz mrtve ćelije
5 - Restrikcijski enzim bakterijske ćelije
6 - Odvojeni (neoštećeni) strani plazmid
7 - DNK ligaza
I: Plazmid strane DNK iz mrtvih ćelija prima spolne pile od prirodno nadležnih bakterijskih ćelija.
II: DNK stranih plazmida se transdukcira kroz splolne pile u bakterijsku ćeliju, gdje se obrađuje bakterijskim restrikcijskim enzimima.
Restrukcijski enzimi lomi strani plazmid u nizove nukleotida koji se mogu dodati na bakterijsku DNK.
III: DNK ligaza objedinjava strane nukleotide u DNK bakterijske ćelije
IV: Rekombinacija je završena i strana DNK je objedinjena u izvorne DNK bakterijske ćelije, koja će i dalje biti njena, kada se bakterijske ćelije nanovo razmnože

Prirodna kompetentnost, u mikrobiologiji, genetici, biologiji ćelije i molekularnoj biologiji, je naziv koji označava sposobnost ćelije da preuzme vanćelijsku ("golu") DNK iz svog okruženja. Kompetentnost može biti:

• prirodna kompetentnost, je genetski osobena sposobnost bakterija za koje se smatra da će se razvijati u prirodnim uslovima isto kao i u laboratoriji,
• inducirana ili vještačke kompetencija, koja nastaje kada se tretiraju ćelije u laboratorijskim kulturama da bi bile prolazno propustljive za DNK.

Ovaj članak se prvenstveno bavi prirodnom kompetencijom bakterija, iako ona pruža i informacije o vještačkoj kompetenciji.

Historija

Prirodnu kompetentnost je otkrio Frederick Griffith, 1928. godine, kada je pokazao da preparirane mrtve ćelije patogenih bakterija sadržane nešto što bi moglo izmijeniti nepatogene ćelije u one patogenog tipa. Godine 1944. Oswald Avery, Colin MacLeod i Meklina McCarty su pokazali da je ovaj pretvarajući faktor čista DNA. To je bio prvi uvjerljivi dokaz da je DNK nosilac genetske informacije u ćeliji.

Od tada, prirodna kompetentnost je izučavana na velikom broju različitih bakterija, posebno Bacillus subtilis, Streptococcus pneumoniae (Griffith-ova "pneumokoka"), Neisseria gonorrhoeae i Haemophilus influenzae. U područja aktivnih istraživanja spadaju i mehanizmi transporta DNK, regulacija kompetencije u različitim bakterijama i evolucijska funkcija i smisao kompetentnosti.

Mehanizmi preuzimanja DNK

U prirodnim uslovima DNK je obično podložna umiranju i lizi (razgradnji), ali u laboratoriji, gdje se često javljaju genetski fragmenti ili plazmidi. Tokom transfera, DNK se prenosi preko ćelijske membrane i ćelijog zida ako je prisutan. Kada se DNK nalazi unutar ćelije, može se razložiti u nukleotide, koji se ponovo koriste za sintezu, tj. razmnožavanjem DNK i u drugim metaboličkim funkcijama. DNK još može biti rekombinirana ćelijskim enzimima svog genoma. Ako ova rekombinacija mijenja genotip ćelije, za nju se kaže da je transformisana. Umjetna kompetentnost i transformacija se koriste kao metode istraživanja mnogih organizmama. U gotovo svim prirodno kompetentnim bakterijama, dijelovi vanćelijskih vlakana zvanih pili tip 4 (tip fibrila), koji su uključeni u proces transformacije, a i DNK može ući u ćelije preko DNK translokaze. Neke bakterije, prije transporta, režu DNK u kratke komade g, dok sa drugima mogu dugo održavati netaknut kontakt fragmenata i kružnih plazmida. Detalji procesa preuzimanja DNK još uvijek nisu u potpunosti karakterizirani u bilo kojem sistemu.

Regulacija kompetentnosti

U laboratorijskim kulturama prirodna kompetencija je obično dobro regulisana i često izazvana prehrambenom nestašicom ili drugim nepovoljnim uslovima. Međutim, uključeni specifični podsticajni signali i regulatorni procesi mnogo su promjenljiviji nego varijabla preuzimanja. Malo se zna o regulaciji kompetentnosti u prirodnim sredinama tih bakterija. Transkripcijski faktori otkrivaju regulator kompetentnosi, kao naprimjer, SXY (također poznat i kao tfoX) za koji je utvrđeno da se međusobno (uzvratno) reguliše s 5' nekodirajućeg RNK elementa.

Kod bakterija koje su sposobne da stvaraju spore, uslovi pokretanja sporulacije često se preklapaju s onima za izazivanja kompetentnosti. Tako, kulture ili kolonije koje sadrže sporulacijske ćelije često sadrže i kompetentne. Nedavna istraživanja su identifikovala nadraživi modul genâ koji mogu objasniti ulazak i izlazak iz kompetentnosti kada se uzme u obzir složenost ćelijskog sadržaja.

Za većinu kompetentnih bakterija se misli da sve molekule DNK imaju otprilike jednaku efikasnost, ali bakterije iz porodica Neisseriaceae i Pasteurellaceae uglavnom imaju DNK fragmente sa kratkim sekvencama, nazvane DNK sekvence uzimanja (DUS i USS), koje su vrlo česte u njihovim genomima. Genomi neiserija sadrže hiljade primjeraka favoriziranih sekvenci GCCGTCTGAA, a genom Pasteurellaceae sadrže bilo AAGTGCGGT ili ACAAGCGGT niz.