Mikronit
Mikroniti – poznatije pod posvojenicama mikrofilamenti ili aktinski filamenti – su najtanje niti citoskeleta, strukture koja se nalazi u citoplazmi eukariotskih ćelija. Ovi linearni polimeri aktinskih podjedinica su savitljivi, a relativno jaki, otporni na izvijanje pod snagom pritiska multi-pikonjutna, a lomi se pri nanonjutnovskoj vučnoj sili. Mikrofilamenti su vrlo svestrani, jer funkcioniraju u citokinezi, amoeboidnim pokretima i promjenama oblika ćelije. U usmjeravanju ćelijskee pokretljivosti, jedan kraj aktinskog filamenta se izdužuje dok je drugi kraj skuplja, pretpostavlja se, aktivnošću molekulskih motora miozina II.[1]
Bojenje fluorescein izotiocijanatom -faloidina
Dakle, mikrofilamenti su tanke bjelančevinske niti promjera oko 7 nm, pa se ne mogu uočiti pod svjetlosnim mikroskopom, a otkrivene su pomoći elektronske mikroskopije glavni gradivni sastojak im je aktin, pri čemu su dva aktinska lanca međusobno spiralno isprepleteni u citoplazmi svih ćelija, gdje su povezani u snopove ili mrežu preko aktin-veznih bjelančevinama. Najgušći su uz ćelijske membrane. Često se nalaze skupa s mikrtubulama, kao u ranoj profazi neposredno ispod plazma membrane, gdje se javlja gusti snop mikrotubula i i mikrofilamenata u obliku pretprofaznog prstena koji podržavaju fragmosom.[2][3][4][5]
Organizacija
uredi
(prema: Ken Holmes
Aktinska vlakna su sastavljena u obliku dva osnovna tipa strukture: snopovi i mreža. Paketi mogu biti sastavljeni od polarnih filamentnih nizova, u kojojima su svi bodljikavom krajevi, koji ukazuju na isti kraj snopa, ili su nepolarne matrice, gdje bodljikavi završeci ukazuju na oba kraja. Klasa aktin-vežućih peoteina, zove unakrsno vezani proteini, koji diktiraju formiranje ovih struktura. Ovi proteini određuju i orijentaciju filamenata i razmak u snopovima i mreži. Ove strukture su regulirane mnogim drugim klasama aktin-vezanih proteina, uključujući i motorne proteine, granate proteine, razdvajajuće proteine, promotore polimerizacije i ograničavajuće proteine.
Samomontaža in vitro
urediMikroniti imaju promjer oko 6 nanometara, pa su najtanja vlakna citoskeleta. Oni su polimeri aktinske podjedinice (loptasti aktin ili G-aktin), koje se kao dio vlakana nazivaju vlaknasti aktin ili F-aktin. Svako mikrovlakno se sastoji od dvije spiralno isprepletene niti podjedinica. Slično kao i mikrotubule, aktinska vlakna su polarizirana. Electronski mikrografi su pružili dokaze o njihovim brzorastućim bodljikavim krajevima i sporom rastu šiljatog kraja. Ovaj polaritet je određen stvaranjem uzorka sa vezanim miozinskim S1 fragmentom: oni sami su podjedinice većih miozin II proteinskih kompleksa. Šiljati kraj se obično naziva kao minus (& minus;) kraj, a bodljikavi je plus (+) kraj.[6] Aktinska polimerizacija in vitro ili nukleacija, počinje sa samoudruživanjem tri G-aktin monomera koji formiraju trimer. Adenozin trifosfat-vezani aktin se onda veže za bodljikavi kraj, a ATP se naknadno hidrolizira. Hidroliza ATP nastaje sa poluvremenom od oko 2 sekunde,[7] dok je poluvrijeme za disocijaciju anorganskog fosfata oko 6 minuta. .[7] Ovaj autokatalitski događaj smanjuje snagu vezanje između susjednih podjedinica, a time i općenito destabilizira filament. Polimerizacija aktina in vivo se katalizira klasom praćenja filamenata molekulskih motora, koji su poznati kao aktoklampini. Nedavni dokazi ukazuju na to da su stopa ATP hidrolize i stopa inkorporacije monomera snažno povezane.
Nakon toga, ADP-aktin se odvaja lagano od šiljastog kraja, a proces je znatno ubrzan aktin-vezanim proteinom, kofilinom. ADP-vezani kofilin kida ADP-bogate regije najbližih (−)-krajeva. Po izlasku, slobodni aktinski monomeri se polahko odvajaju od ADP, koji se brzo veže – ostvarujući slobodnu difuziju ATP-a u citosolu. Time se formiraju ATP-aktin monomerne jedinice koje su potrebnih za daljnje istezanje bodljikavog kraja end filamenta. Ovaj brzi promet je važan za kretanje ćelije. Kraj-ograničavajući proteini, kao što su CAPZ sprečavaju dodavanje ili gubitak monomera na kraju filamenta, što je nepovoljno, jer je u aparat mišićnog aktina u prometu.
Polimerizacija aktina uz ograničavajuće proteine je nedavno primijenjena za kontrolu 3-dimenzijskog rasta proteinskog filamenta, kako bi se otkrila 3D topologija koja je korisna u tehnologiji i izradi električnih veza. Električna provodljivost se dobija metalizacijom proteinske 3D strukture.[8][9]
Također mogledajte
urediReference
uredi- ^ Keith Roberts, Martin Raff, Bruce Alberts, Peter Walter, Julian Lewis and Alexander Johnson, Molecular Biology of the Cell, 4th Edition, Routledge, March 2002, hardcover, 1616 pages, 7.6 pounds, ISBN 0-8153-3218-1
- ^ Campbell N. A.; et al. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Alberts B.; et al. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4th Ed. Garland Science. ISBN 0-8153-4072-9. Eksplicitna upotreba et al. u:
|author=(pomoć) - ^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 9958-9344-1-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Fuchs E, Cleveland DW (januar 1998). "A structural scaffolding of intermediate filaments in health and disease". Science. 279 (5350): 514–9. doi:10.1126/science.279.5350.514. PMID 9438837.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ a b Pollard T. D.; Earnshaw W. D. (2004). Cell Biology (First izd.). SAUNDERS. ISBN 1-4160-2388-7. Referenca sadrži prazan nepoznati parametar:
|chapterurl=(pomoć) - ^ Galland R, Leduc P, Guérin C, Peyrade D, Blanchoin L, Théry M. "Fabrication of three-dimensional electrical connections by means of directed actin self-organization". Nature Materials. 12: 416–421. doi:10.1038/nmat3569.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ US Patent US 9070702, Method for obtaining three-dimensional actin structures and uses thereof, Jean-Christophe Gabriel, Laurent Blanchoin, Manuel Thery, Remi Galland
Vanjski linkovi
uredi
- Microfilaments na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
- Microfilament proteins na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)