Gregorac

Gregorac (lat. Gasterosteus aculeatus) je vrsta ribe iz razeda Actinopterygii, red Gasterosteiformes, porodica Gasterosteidae, koja se javlja u većini unutrašnjih priobalnih voda. Mnogi primjerci su anadromni (žive u morskoj vodi, ali se razmnožavaju u slatkoj) i vrlo tolerantne na promjene saliniteta. Ima kompleksno ponašanje, kao što su obrasci odbrane teritorija, izgradnja gnijezda, briga o jajima. Posebno široko proučavane su njegove protivpredatorske adaptacije, interakcije domaćin-parazit, fiziologija čula , fiziologija razmnožavanja i svojstva endokrinog sistema. Olakšavajuća okolnost za ova proučavanja jest činjenica da je ovu ribu moguće lahko pronaći u prirodi i da se jednostavno održavau akvariju.

Status zaštite: Smanjeni rizik (lc)
Gasterosteus aculeatus
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Chordata
Razred	Actinopterygii
Red	Gasterosteiformes
Porodica	Gasterosteidae
Rod	Gasterosteus
Vrsta	G. aculeatus
Areal rasprostranjenja
Sinonimi
Spisak Gasteracanthus cataphractus Pallas, 1814 Gasterosteus aculeatus algeriensis Sauvage, 1874 Gasterosteus aculeatus messinicus Stephanidis, 1971 Gasterosteus aculeatus microcephalus (non-Girard, 1854) Gasterosteus algeriensis Sauvage, 1874 Gasterosteus argentatissimus Blanchard, 1866 Gasterosteus argyropomus Cuvier, 1829 Gasterosteus atkinsi Bean, 1879 Gasterosteus atkinsii Bean, 1879 Gasterosteus bailloni Blanchard, 1866 Gasterosteus biaculeatus Mitchill, 1815 Gasterosteus biarmatus Krynicki, 1840 Gasterosteus bispinosus Walbaum, 1792 Gasterosteus brachycentrus Cuvier, 1829 Gasterosteus cataphractus (Pallas, 1814) Gasterosteus cuvieri Girard, 1850 Gasterosteus Dekayi Ayres, 1855 Gasterosteus dimidiatus Reinhardt, 1837 Gasterosteus elegans Blanchard, 1866 Gasterosteus gymnurus (non-Cuvier, 1829) Gasterosteus hologymnus Regan, 1909 Gasterosteus inopinatus Girard, 1854 Gasterosteus insculptus Richardson, 1855 Gasterosteus intermedius Girard, 1856 Gasterosteus islandicus (non-Sauvage, 1874) Gasterosteus leiurus Cuvier, 1829 Gasterosteus loricatus Reinhardt, 1837 Gasterosteus microcephalus (non-Girard, 1854) Gasterosteus nemausensis Crespon, 1844 Gasterosteus neoboracensis DeKay, 1842 Gasterosteus neustrianus Blanchard, 1866 Gasterosteus niger Cuvier, 1829 Gasterosteus noveboracensis Cuvier, 1829 Gasterosteus obolarius Cuvier, 1829 Gasterosteus plebeius Girard, 1854 Gasterosteus ponticus Nordmann, 1840 Gasterosteus pugetti Girard, 1856 Gasterosteus quadrispinosa Crespon, 1844 Gasterosteus quadrispinosus Crespon, 1844 Gasterosteus semiarmatus Cuvier, 1829 Gasterosteus semiloricatus Cuvier, 1829 Gasterosteus serratus Ayres, 1855 Gasterosteus spinulosus Yarrell, 1835 Gasterosteus suppositus Sauvage, 1874 Gasterosteus teraculeatus Lacepède, 1801 Gasterosteus tetracanthus Cuvier, 1829 Gasterosteus texanus Sauvage, 1874 Gasterosteus trachurus Cuvier, 1829 Gastrosteus hologymnus Regan, 1909 Gasterosteus bailloni Blanchard, 1866 Gasterosteus biaculeatus Mitchill, 1815 Gasterosteus biarmatus Krynicki, 1840 Gasterosteus bispinosus Walbaum, 1792 Gasterosteus brachycentrus Cuvier, 1829 Gasterosteus cataphractus (Pallas, 1814) Gasterosteus cuvieri Girard, 1850 Gasterosteus Dekayi Ayres, 1855 Gasterosteus dimidiatus Reinhardt, 1837 Gasterosteus elegans Blanchard, 1866 Gasterosteus gymnurus (non-Cuvier, 1829) Gasterosteus hologymnus Regan, 1909 Gasterosteus inopinatus Girard, 1854 Gasterosteus insculptus Richardson, 1855 Gasterosteus intermedius Girard, 1856 Gasterosteus islandicus (non-Sauvage, 1874) Gasterosteus leiurus Cuvier, 1829 Gasterosteus loricatus Reinhardt, 1837 Gasterosteus microcephalus (non-Girard, 1854) Gasterosteus nemausensis Crespon, 1844 Gasterosteus neoboracensis DeKay, 1842 Gasterosteus neustrianus Blanchard, 1866 Gasterosteus niger Cuvier, 1829 Gasterosteus noveboracensis Cuvier, 1829 Gasterosteus obolarius Cuvier, 1829 Gasterosteus plebeius Girard, 1854 Gasterosteus ponticus Nordmann, 1840 Gasterosteus pugetti Girard, 1856 Gasterosteus quadrispinosa Crespon, 1844 Gasterosteus quadrispinosus Crespon, 1844 Gasterosteus semiarmatus Cuvier, 1829 Gasterosteus semiloricatus Cuvier, 1829 Gasterosteus serratus Ayres, 1855 Gasterosteus spinulosus Yarrell, 1835 Gasterosteus suppositus Sauvage, 1874 Gasterosteus teraculeatus Lacepède, 1801 Gasterosteus tetracanthus Cuvier, 1829 Gasterosteus texanus Sauvage, 1874 Gasterosteus trachurus Cuvier, 1829 Gastrosteus hologymnus Regan, 1909

Opis

Ova vrsta može povremeno dostići dužine od 8 cm, ali su u zrelosti češće dužine oko 3–4 cm. Tijelo je bočno stisnuto. Osnova repa je vitka. Repna peraja ima 12 zraka. Leđna peraja ima 10–14 zraka; ispred su tri bodlje koje daju ribi ime (iako neke jedinke mogu imati samo dvije ili četiri). Treća (ona najbliža leđnoj peraji) mnogo je kraća od druge dvije. Stražnji dio svake bodlje povezan je s tijelom tankom opnom. Analna peraja ima osam do 11 zraka, a prethodi joj kratka bodlja. Karlična peraja sastoje se samo od bodlje i jednog zraka. Sve bodlje mogu se zaključati u uspravnom položaju, pa grabežljivci izuzetno teško gutaju ovu ribu. Grudna peraja su velika, sa 10 zraka. Tijelo nema krljušti, ali je zaštićeno koštanom pločom na leđima, bokovima i trbuhu. Prisutna je samo jedna trbušna ploča, ali broj bočnih ploča uveliko varira u rasponu rasprostranjenosti i u različitim tipovima staništa. Normalno je veći u morskim populacijama (nekim slatkovodnim populacijama zapravo zapravo mogu nedostajati bočne ploče)

Leđna boja je različita, ali teži ka sivoj maslinastoj ili srebrnasto zelenoj, ponekad sa smeđim mrljama. Bokovi i trbuh su srebrnasti. U mužjaka, tokom sezone razmnožavanja oči postaju plave, a donji dio glave, grla i prednji trbuh postaju svijetlocrveni. Grlo i trbuh rasplodnih ženki mogu postati blago ružičasti. Međutim, nekoliko populacija ima sve crne rasplodne mužjake ili sve bijele. Većem dijelu ove populacije su potrebne dvije godine da postanu zrele jedinke i dožive samo jednu sezonu razmnožavanja prije nego što umru. Nekim primjercima su potrebne i tri godine da dostignu zrelost. Međutim, neke slatkovodne populacije mogu sazrijeti i za samo godinu dana. Gregorac je poznati posredni domaćin hermafroditskog parazita Schistocephalus solidus.

Morfološke varijacije

IUCN standardno razlikuju tri podvrste:

• G. a. aculeatus je vrlo čest širom svijeta, a u Evropi najčešći
• G. a. williamsoni nalazi se najčešće u Sjevernoj Americi, najčešće u južnom dijelu Kalifornije. Ipak, pronađene su i izolovane jedinke u Britanskoj Kolumbiji i Meksiku.
• G. a. santaeannae je također podvrsta koja je ograničena na područje Sjeverne Amerike.

Ove podvrste zapravo predstavljaju tri primjera iz velikog raspona morfoloških varijacija.

Veći dio odraslog života provodi jedući plankton i ribu u moru, a u sezoni razmnožavanja vraća se u slatku vodu. Odrasle ribe su uglavnom dužine između 6 i 10 cm. Ove ribe se mogu pronaći u slatkovodnim jezerima i potocima. Ove populacije su vjerovatno nastale kada su anadromske ribe počele da provode čitav svoj životni ciklus u slatkoj vodi i tako su evoluirale da žive tamo tokom cijele godine. Slatkovodne populacije su izrazito morfološki raznolike. Jedna stalna razlika između slatkovodne populacije i njihovih anadromnih predaka jeste količina tjelesnog oklopa, jer većina slatkovodnih riba ima samo između nula i dvanaest bočnih oklopnih ploča i kraćih dorzalnih i karličnih bodlji. Međutim, i velike morfološke razlike se javljaju između jezera. Jedna glavna varijacija je između populacija koje se nalaze u dubokim jezerima i onih u malim, plitkim jezerima. Ribe u dubokim jezerima se obično hrane planktonima u blizini površine i često imaju velike oči, sa kratkim, vitkim tijelima. Ribe iz plitkih jezera hrane se uglavnom na dnu i često su dugačke i grublje građe, sa relativno horizontalnim vilicama i malim očima. Postoje i primjeri jezera u kom se javljaju ova oba tipa, ali se ne razmnožavaju jedan sa drugim. Ovo je odličan primjer kako prilagođavanje različitim sredinama (u ovom slučaju hranjenje pri površini vode ili na dnu jezera) može stvoriti nove vrste. Ovaj proces se naziva ekološka specifikacija. Ove vrste se mogu pronaći u Britanskoj Kolumbiji. Sama jezera sadrže samo pastrmke i ovu vrstu ribe, a sva se nalaze na ostrvima. Prema IUCN-u, gregorac spada u najmanje ugrožene (neugrožene) vrste ribe.

Razmnožavanje

Krajem aprila, mužjaci i ženke se sele iz dubljih u pliće vode. Tamo svaki mužjak brani teritoriju na kojoj na dnu gradi udubljenje, gnijezdo za polaganje jaja. Započinje kopanjem male jame, a zatim ih pune biljnim materijalima (često nitastim algama) i pijeskom. Zatim stvara tunel plivajući sferno kroz njega. Izgradnja gnijezda obično traje pet do šest sati, iako se može odužiti i na nekoliko dana. Poslije toga, mužjaci se udvaraju ženkama cik-cak plesom. Ženki prilaze plivajući lijevo-desno na bliskoj udaljenosti, a zatim na isti način pliva do gnijezda. Ukoliko ga ženka slijedi, otplivaće kroz tunel i položiti 40 do 300 jaja. Mužjak je slijedi da oplodi jajašce, a zatim otjera ženku. Tokom razvoja jaja, mužjak progoniti ostale ribe sa kojim se ne može razmnožavati. Ipak, može se nastaviti udvarati drugim ženkama zrelim za razmnožavanje (u jednom gnijezdu se može odložiti više od jedne grupe jaja).

Teritorijalnost i tok udvaranja i obrazaca ponašanja oko parenja detaljno je opisao Niko Tinbergen u značajnoj ranoj etološkoj studiji . Prema Tinbergenu, crvena boja na vratu teritorijalnog mužjaka djeluje kao jednostavan stimulus, ispoljavajući agresiju prema drugim mužjacima i privlačeći ženke. Crvena boja na mužjacima može koristiti i ženkama kao način za procjenu kvaliteta mužjaka. Ova boja nastaje iz karotenoida koji se nalaze u ishrani ribe. Stepen obojenja je znak muškog kvaliteta (sposobnost pronalaženja hrane), pri čemu mužjaci višeg kvaliteta imaju intenzivniju obojenost. Također, mužjaci sa manjim brojem parazita imaju tendenciju da pokažu svjetliju crvenu boju. Mnoga istraživanja pokazala su da ženke više preivlače mužjaci sa jarko crvenom bojom. Međutim, ova boja nije univerzalna za čitavu vrstu, jer postoje i primjerci sa crnim grlom.

Mužjak obezbjeđuje razvoj jaja, hladeći ih. Poravna se sa ulazom tunela u gnijezdo i pliva u mjestu. Kretanje njegovih grudnih peraja stvara struju vode kroz gnijezdo, dovodeći svježu (dobro oksigeniranu) vodu do jaja. To čini ne samo tokom dana, već i noću. Nivoi ventilacije imaju tendenciju povećavanja sve dok se jaja ne izlegu, a to traje od sedam do osam dana na 18-20 ^oC. Nivoi raspršivanja se takođe povećavaju ukoliko nedostaje kisika. Pred kraj inkubacija jaja, mužjak često pravi rupe u gnijezdu, vjerovatno da bi poboljšao ventilaciju u vrijeme kada su jaja metabolički aktivna. Kada se mladi izlegu, pokušava ih zadržati na okupu nekoliko dana, usisavajući mlađ u usta i izbacujuči je nazad u gnijezdo. Nakon toga, mladi se raseljavaju, a mužjak također napušta gnijezdo ili ga popravlja i priprema za dalje razmnožavanje.

U Novoj Škotskoj javlja se forma koja odstupa od uobičajenog način razmnožavanja. Mužjak odmah po izlijeganju jaja rastjeruje mlade i nastavlja da traži ženke za dalje razmnožavanje. U ovoj populaciji izostaje roditeljska briga o potomstvu. Infekcije parazitom Schistocephalus solidus može smanjiti proizvodnju jaja ili čak i potpuni nedostatak.

Rasprostranjenje i stanište

Gregorac živi samo na Sjevernoj hemisferi, gdje obično nastanjuje priobalne ili slatke vode. Može da živi i u slatkoj i u slanoj vodire, a ferira sporo tekuću. Može se takođe pronaći u jarcima, barama, jezerima, potocima, mirnim rijekama i močvarama. Staništa su mu morski ekosistemi i slatkovodna područja, jezera i jezerski i riječni ekosistemi. Vrsta je i na nastanjuje i vode skog bazena. U Sjevernom Americi rasprostrnjen je duž zapadne i istočne obale, a također se može pronaći i u Aziji (na primjer u Japanu i Koreji) i Evropi. U Evropi je prisutan u Belgiji Bjelorusiji Bosni i Hercegovini, Bugarskoj, Crnoj Gori , Češkoj, Danskoj, Estoniji, Finskoj, Francuskoj, Gruziji, Holandiji, Hrvatsko, Irskoj, Islandu, Italiji, Letoniji, Litvaniji, Moldaviji, Norveškoj, Njemačkoj, Poljskoj, Rumuniji, Rusiji, Slovačkoj, Švedskoj, Turskoj, Ujedinjenom Kraljevstvu, Ukrajini...