Arhejska transkripcija

Arhejska transkripcija je proces u kojem se segment arhejske DNK kopira u novosintetizirani lanac RNK, koristeći jedini RNK-polomerazu sličnu Pol II (RNAP). Proces se odvija u tri glavna koraka: inicijacija, elongacija i terminacija; a krajnji rezultat je lanac RNK koji je komplementaran jednom lancu DNK. Brojni faktori transkripcije upravljaju ovim procesom sa homolozima i u bakterijama i u eukariotima, pri čemu im je mehanizam sličnijo eukariotskoj transkripciji.^[1]^[2]

Budući da arhejama nedostaje jedro zatvoreno membranom kao što je to slučaj kod bakterija, transkripcija i arhejska translacija se mogu dogoditi u isto vrijeme na novogeneriranom komadu iRNK. Operoni su široko rasprostranjeni i u arhejama.^[3]

Inicijacija

Inicijacijom u arheji upravljaju TATA-vezujući protein (TBP), arhejski transkripcijski faktor B (TFB) i arhejski transkripcijski faktor E (TFE) koji su homologni eukariotskim TBP, TFIIB i TFIIE. Ovi faktori prepoznaju promotorsku sekvencu jezgra (TATA-kutija, B- prepoznavajući element) uzvodno od kodirajućeg regiona i regrutuju RNAP da formira zatvoreni kompleks transkripcijske preinicijacije (PIC).^[2]

PIC se pretvara u otvoreno stanje s lokalnom DNK spiralom koja se "topi", kako bi se učitao šablonski lanac DNK. RNAP prolazi kroz "abortivnu inicijaciju": pravi i oslobađa mnogo kratkih (2-15nt) segmenata prije nego što generiše transkript značajne dužine. Ovo se nastavlja sve dok ne prođe pored promotora (bjekstvo promotora), popuštajući TBP-ov stisak na DNK i zamenjujući TFE-faktorima elongacije Spt4/5. Ostaje da se prouči kako se tačno događa ovaj bijeg.^[2]

Elongacija

Nakon što izađe iz promotorske regije, RNAP prelazi u stanje elongacije, gdje nastavlja rasti novi lanac RNK u procesivnom procesu. Dvolančana DNK koja ulazi sa prednje strane enzima se otkopčava da bi iskoristila šablonski lanac za sintezu RNK. Za svaki bazni par DNK odvojen polimerazom koja napreduje, odmah se formira jedan hibridni RNK:DNK bazni par. Lanci DNK i nastali lanac RNK izlaze iz odvojenih kanala; dva lanca DNK se ponovo ujedinjuju na zadnjem kraju transkripcijskog balona dok jednolančana RNK izlazi sama.^[2]

Brojni faktori elongacije pomažu u brzini i procesnosti RNAP-a. Faktori porodice Spt4/Spt5 (bakterijski homolog Spt5 se naziva NusG) stimulišu transkripciju vezivanjem za RNAP stezaljku na jednoj strani DNK kanala i za ulasz na drugoj. Rezultirajući DSIF zaključava stezaljku u zatvoreno stanje kako bi spriječio disocijaciju kompleksa elongacije (EC). Spt5 takođe ima NGN-domen koji pomaže da se dva lanca odvoje. KOW- domen vjerovatno povezuje RNAP na ribosom, tako da se translacija i transkripcija odvijaju zajedno.^[2] Neke arheje imaju homolog Elf1 koji također može djelovati kao faktor elongacije.^[2]

Vraćanje unazad

RNAP se povremeno zaustavlja i počinje da se kreće unazad kada naiđe na prepreku ili neke teške sekvence. Kada se to dogodi, EC se zaglavi jer je reaktivni 3' rub RNK izvan aktivnog mjesta. Faktor cijepanja transkripta TFS (homolog TFIIS) pomaže u rješavanju ovog problema, generiranjem rezanja tako da je novi kraj od 3' dostupan na aktivnom mjestu. Neke arheje imaju do 4 paraloga TFS-a sa divergentnim funkcijama.^[2]

Terminacija

Ne zna se mnogo o arhejskoj terminaciji. Čini se da euriarhejski RNAP-ovi terminiraju sami od sebe kada se pojave poli-U rastezanja.^[2]

Reference

^ Kyrpides, NC; Ouzounis, CA (20. 7. 1999). "Transcription in archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (15): 8545–50. Bibcode:1999PNAS...96.8545K. doi:10.1073/pnas.96.15.8545. PMC 17553. PMID 10411912.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Robinson, Nicholas P.; Fouqueau, Thomas; Blombach, Fabian; Cackett, Gwenny; Carty, Alice E.; Matelska, Dorota M.; Ofer, Sapir; Pilotto, Simona; Phung, Duy Khanh; Werner, Finn (14. 12. 2018). "The cutting edge of archaeal transcription". Emerging Topics in Life Sciences. 2 (4): 517–533. doi:10.1042/ETLS20180014. PMC 7289017. PMID 33525828.
^ Santangelo, TJ; Cubonová, L; Matsumi, R; Atomi, H; Imanaka, T; Reeve, JN (mart 2008). "Polarity in archaeal operon transcription in Thermococcus kodakaraensis". Journal of Bacteriology. 190 (6): 2244–8. doi:10.1128/JB.01811-07. PMC 2258858. PMID 18192385.

[pmid10411912-1] Kyrpides, NC; Ouzounis, CA (20. 7. 1999). "Transcription in archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (15): 8545–50. Bibcode:1999PNAS...96.8545K. doi:10.1073/pnas.96.15.8545. PMC 17553. PMID 10411912.

[edge-2] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h Robinson, Nicholas P.; Fouqueau, Thomas; Blombach, Fabian; Cackett, Gwenny; Carty, Alice E.; Matelska, Dorota M.; Ofer, Sapir; Pilotto, Simona; Phung, Duy Khanh; Werner, Finn (14. 12. 2018). "The cutting edge of archaeal transcription". Emerging Topics in Life Sciences. 2 (4): 517–533. doi:10.1042/ETLS20180014. PMC 7289017. PMID 33525828.

[3] Santangelo, TJ; Cubonová, L; Matsumi, R; Atomi, H; Imanaka, T; Reeve, JN (mart 2008). "Polarity in archaeal operon transcription in Thermococcus kodakaraensis". Journal of Bacteriology. 190 (6): 2244–8. doi:10.1128/JB.01811-07. PMC 2258858. PMID 18192385.

[1]

[2]

[3]