Amakrina ćelija
Amakrine ćelije su interneuroni u mrežnjači.[1] Nazvane su prema grčkim korijenima a– (=ne) + "makr–" (=dugo) + in– "(=vlakno), zbog njihovih kratkih neuritskih nastavaka. Amakrine ćelije su inhibitorni neuroni, koji svoje dendritne pore projiciraju na unutrašnji pleksiformni sloj (IPL), u interakciji sa mrežničnim ganglijskim ćelijama i / ili bipolarnim ćelijama.[2]
| Amakrina ćelija | |
|---|---|
 Mrežnjačne ćelije žabe iz roda Xenopus, obojena sa cdk2/cyclin2 sa crvenom strelicom koja pokazuje amakrinu ćeliju. unutrašnji pleksiformni sloj je bijel. | |
| Detalji | |
| Lokacija | Unutrašnji jezgarni sloj i sloj ganglijskih ćelija mrežnjače |
| Oblik | Varies |
| Funkcija | Inhibicijska ili neuromodulacijski interneuroni |
| Neurotransmiter | gama-aminobuterna kiselina, glicin, DA ili 5-HT |
| Presinaptičke veze | Bipolar cells |
| Postsinaptičke veze | Bipolar cells and Ganglion cells |
| Identifikatori | |
| MeSH | D025042 |
| NeuroLex ID | nifext_36 |
| FMA | 67766 |
| Anatomska terminologija | |
Struktura
urediAmakrine ćelije djeluju na unutrašnji pleksiformni sloj (IPL), drugom sinaptičkom mrežničom sloju gdje bipolarne ćeluje i ganglijske ćelije mrežnjače formiraju sinapse. Postoje najmanje 33 različita podtipa amakrinskih ćelija, zasnovana samo na njihovoj morfologiji i stratifikaciji dendrita. Poput vodoravnih, amakrine ćelije rade bočno, ali dok su horizontalne povezane s izlazom ćelijskih štapića i čepića, amakrine ćelije utiču na izlaz iz bipolarnih ćelija i često su specijaliziranije. Svaki tip amakrinih ćelija oslobađa jedan ili nekoliko neurotransmitera, tamo gdje se povezuje s drugim ćelijama.[2]
Često su klasificirani prema širini polja veze, u kojem su sloju sloja u IPL-u i prema tipu neurotransmitera. Većina je inhibitorna, putem gama-aminobuterne kiseline ili glicina kao neurotransmitera.
Tipovi
urediKao što je već pomenuto, postoji nekoliko različitih načina za podjelu mnogih različitih tipova amakrinskih ćelija u podtipove.
GABAergični, glicinergični ili niti jedan: Amakrine ćelije mogu biti GABAergične, glicinergične ili niti jedne, zavisno od toga koji inhibitorni neurotransmiter imaju (GABA, glicin ili nijedan). GABAergične amakrinske ćelije obično su širokog polja i nalaze se u sloju ganglijskih ćelija (GCL) i unutrašnjem jezgarnom sloju (INL). Jedan tip GABAergičnih amakrinskih ćelija, koji je prilično dobro proučen je amakrina ćelija zvjezdastog rasprskavanja. Ove amakrine ćelije obično karakteriziraju njihova ekspresija holin-acetiltransferaze ili ChAT, a poznato je da imaju ulogu u selektivnosti smjera i otkrivanju usmjerenog kretanja.[2] Iz ove amakrine ćelije, također oslobađa se acetilholin, ali njihova funkcija nije potpuno razumljiva.[3] Drugi podtip GABAergičnih amakrinskih ćelija su one koje su dopaminergične. Sve to eksprimira TH i ove amakrine ćelije moduliraju prilagodbu svjetlosti i cirkadijskim ritmovima.[2] To su široko rasprostranjene amakrine ćelijee, koje difuzno oslobađaju dopamin, a istovremeno oslobađaju i GABA i sve imaju normalno sinapsno oslobađanje.[3] Zabilježene su mnoge druge podjele GABAergičnih amakrinskih ćelija, ali one gore navedene neke su definirane, nakon najopsežnijih istraživanja i rasprava.
Glicinergične amakrine čelije nisu toliko opsežno karakterizirane kao GABAergične. Sve glicerinergične amakrine ćelije su obilježene prenosnikom glicina GlyT1. Jedna vrlo dobro okarakterizirana glicerinrergična amakrina ćelija je AII-amakrina ćelija. Te ćelije su prisutne u INL-u.[2] Jedna od važnih funkcija AII-amakrinskih ćelija je ta što primaju unos od bipolarnih ćelija štapićsa i redistribuiraju ga u čepićne bipolarne ćelije, koristeći sinapsne završetke bipolarnoih čepića, kao adapteri.[4]
Oko 15% amakrinskih ćelija nije ni GABAergično ni glicinergično.[2] Ove amakrine ćelije su ponekad poznate i kao nGnG amakrine ćelije, a smatra se da transkripcijski faktori koji djeluju na njihove začetnike odlučuju o sudbini amakrinskih ćelija. Jedan od transkripcijskih faktora za koje je utvrđeno da se selektivno eksprimiraju u nGnG amakrinim ćelijama, je Neurod6.[5]
Dužikna dendritskog razgranavanja: Na osnovu dužine, razgranavanja dendritičnih nastavaka, amakrinske ćelije mogu se kategorizirati kao uskopoljne amakrinske ćelije (promjera oko 70 mikrometara), amakrinske srednjepoljne ćelije (promjera oko 170 mikrometara) i širokopoljne amakrinske ćelije (promjera oko 350 mikrometara) .[2] Ove različite dužine pripisuju se različitim specifičnim funkcijama koje amakrine ćelije mogu ostvariti. Amakrinske ćelije uskog polja omogućavaju vertikalnu komunikaciju između različitih nivoa mrežnjače. Također pomažu u stvaranju funkcionalnih podjedinica u receptivnom polju ganglijskih ćelija. Ove uskopoljne amakrine ćelije i njihovo preklapanje u tim podjedinicama mogu omogućiti određenim ganglijskim ćelijama da otkriju male količine kretanja vrlo malog mjesta u vidnom polju. Jedan tip ćelija uskog polja, koji to čini je amakrina ćelija zvjezdastih rafala ili rasprskavanja.[3]
Amakrinske ćelije srednjeg polja također doprinose vertikalnoj komunikaciji u ćelijama mrežnjače, ali velik dio njihove ukupne funkcije još uvijek nije poznat. Zbog činjenice da je njihova veličina dendritskg nastavka prilično slična veličini ganglijskih ćelija, mogli bi zamagliti ivicu vidnog polja ganglijskih ćelija. Slično tome, amakrinske ćelije širokog polja teško je istražiti, pa čak i otkriti jer se protežu na čitavoj mrežnici, pa ih nema mnogo. U svjetlu njihove veličine, jedna od glavnih funkcija je bočna komunikacija unutar sloja, mada neki komuniciraju i vertikalno među slojevima.[3]
Organizacija
urediAmakrine i druge interneuronske ćelije mrežnjače rjeđe su u blizini susjeda istog podtipa nego što bi to bilo slučajno, što rezultira 'zonama isključenja' koje ih razdvajaju. Mozaični aranžmani pružaju mehanizam za ravnomjernu raspodjelu svake vrste ćelije po mrežnjači, osiguravajući da svi dijelovi vidnog polja imaju pristup čitavom nizu elemenata obrade.[6] MEGF10 and MEGF11 transmembrane proteins have critical roles in the formation of the mosaics by starburst amacrine cells and horizontal cells in mice.[7]
Funkcija
urediU mnogim slučajevima, podtip amakrinske ćelije govori o njenoj funkciji (oblik vodi ka funkciji), ali se mogu se istaknuti neke specifične funkcije mrežnjačnih amakrinskih ćelija.
- Presretanje ganglijskih ćelija mrežnjače i / ili bipolarnih ćelija u IPL-u;[2]
- Stvaranje funkcijske podjedinice unutar receptivnih polja mnogih ganglijskih ćelija;
- Doprinos vertikalnoj komunikaciji unutar slojeva mrežnjače;
- Posjedovanje parakrine funkcije, poput oslobađanja dopamina i acetilholina;[3]
- Svojim vezama s drugim mrežnjačnim ćelijama u sinapsama i oslobađanjem neurotransmitera, doprinose otkrivanju usmjerenog kretanja, moduliraju prilagodbu svjetlosti i cirkadijski ritam,[2] i kontroliraju visoku osjetljivost u gladanju u tami putem veza sa bipolarnim ćelijama štapića i čepića.[4]
Još uvijek treba mnogo toga otkriti o svim različitim funkcijama svih različitih amakrinskih ćelija. Smatra se da amakrine ćelije s opsežnim dendritskim stablima doprinose inhibitornom okruženju povratnim informacijama i na nivou bipolarnih ćelija i na ganglijskim ćelijama. U ovoj ulozi se smatra da dopunjuju djelovanje vodoravnih ćelija.
Drugi oblici amakrinskih ćelija će vjerovatno imati modulacijsku ulogu, omogućavajući podešavanje osjetljivosti za fotopipijski i skotopijski vid. Amakrina ćelija AII posrednik je signala iz štapića u skotopskim uvjetima u tami).
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Kolb, H; Kolb, H; Fernandez, E; Nelson, R (1995). "Roles of Amacrine Cells". PMID 21413397. journal zahtijeva
|journal=(pomoć) - ^ a b c d e f g h i Balasubramanian, R; Gan, L (2014). "Development of Retinal Amacrine Cells and Their Dendritic Stratification". Current Ophthalmology Reports. 2 (3): 100–106. doi:10.1007/s40135-014-0048-2. PMC 4142557. PMID 25170430.
- ^ a b c d e Masland, R. H. (2012). "The tasks of amacrine cells". Visual neuroscience. 29 (1): 3–9. doi:10.1017/s0952523811000344. PMC 3652807. PMID 22416289.
- ^ a b Marc, R. E.; Anderson, J. R.; Jones, B. W.; Sigulinsky, C. L.; Lauritzen, J. S. (2014). "The AII amacrine cell connectome: A dense network hub". Frontiers in Neural Circuits. 8: 104. doi:10.3389/fncir.2014.00104. PMC 4154443. PMID 25237297.
- ^ Kay, J. N.; Voinescu, P. E.; Chu, M. W.; Sanes, J. R. (2011). "Neurod6 expression defines new retinal amacrine cell subtypes and regulates their fate". Nature Neuroscience. 14 (8): 965–72. doi:10.1038/nn.2859. PMC 3144989. PMID 21743471.
- ^ Wassle, H.; Riemann, H. J. (22. 3. 1978). "The Mosaic of Nerve Cells in the Mammalian Retina". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 200 (1141): 441–461. doi:10.1098/rspb.1978.0026. PMID 26058.
- ^ Kay, Jeremy N.; Chu, Monica W.; Sanes, Joshua R. (mart 2012). "MEGF10 and MEGF11 mediate homotypic interactions required for mosaic spacing of retinal neurons". Nature. 483 (7390): 465–9. doi:10.1038/nature10877. PMC 3310952. PMID 22407321.
- Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Paul A. Fuchs; David A. Brown; Mathew E. Diamond; David A. Weisblat (2012). From Neuron to Brain, Fifth Edition. Boston, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-609-0.
- Masland RH (2001). "The fundamental plan of the retina". Nat. Neurosci. 4 (9): 877–86. doi:10.1038/nn0901-877. PMID 11528418.
Vanjski linkovi
uredi- Webvision amacrine cell article
- Šablon:MeshNumber
- Eye Brain and vision book Arhivirano 5. 10. 2020. na Wayback Machine Hubel D (1988) Eye Brain and Vision, whole book available online.
- NIF Search - Amacrine Cell Arhivirano 5. 3. 2016. na Wayback Machine via the Neuroscience Information Framework