Alkoholna fermentacija
Alkoholna fermentacija ili etanolska fermentacija, alkoholno vrenje jeste biohemijski proces pri kojem se općenito ugljikohidrati, a u užem smislu glukoza, pretvara u etanol (alkohol za piće) i ugljik dioksid u anaerobnim uslovima. Većina mikroorganizama (mikroba) sa sposobnostima alkoholne fermentacije koriste ovaj proces za dobijanje energije, samo ako im ponestane kisika za normalno ćelijsko disanje.
Historija otkrića
urediČovjek je hiljadama godina koristio proces alkoholne fermentacije, naprimjer pri proizvodnji piva ili vina, mada nije znao tačne biološke procese koji se pri njoj odigravaju. Francuski hemičar Joseph Louis Gay-Lussac je 1815. po prvi put otkrio bruto jednačinu reakcije pretvaranja glukoze u etanol. Nakon tog otkrića razvili su se različiti pogledi na proces fermentacije. Dok su 1830tih Jacob Berzelius i Justus von Liebig mehanicističkom teorijom vrenja određenim supstancama pokušavali pripisati katalizirajuće djelovanje, drugi naučnici poput Cagniard-Latoura, Schwanna i Kützinga, nezavisno jedan od drugog, dokazali su da su neka živa bića, naročito kvasci, odgovorni za ovaj proces.[1]
Također je i Louis Pasteur postavio vitalističku teoriju fermentacije 1857. po kojoj je alkoholno vrenje moguće samo u vezi sa živim ćelijama. Međutim, ovu kontroverzu je razriješio Eduard Buchner 11. januara 1897. kada je objavio dokaz alkoholne fermentacije pomoću ekstrakta kvasca u kojem nije bilo živih ćelija. On je načinio supstancu "cimasu", za koju se po današnjim saznanjima pretpostavlja da je smjesa različitih enzima, koja je bila odgovorna za pretvaranje šećera u etanol, a 1907. je dobio Nobelovu nagradu za hemiju za svoja biohemijska istraživanja i otkriće nećelijskog vrenja. Detaljnija istraživanja koje su obavili Arthur Harden i William John Young doveli su do otkrića fosforiliranih međuproizvoda: Harden-Youngovih estra, danas poznatog kao fruktoza-1,6-bisfosfat.
Harden, zajedno sa Hans von Euler-Chelpinom također su dobili Nobelovu nagradu za hemiju 1929. godine za njihovo "istraživanje o fermentaciji šećera i njihovim fermentativnim enzimima". Nakon što su se dio po dio otkrili dijelovi reakcije i predložila shema toka procesa fermentacije, Otto Warburg je identificirao koenzim NADH (nikotinamid-adenindinukleotid) kao nezamjenjivi sastojak procesa fermentacije. Već 1937. Erwin Negelein i Hans Joachim Wulff su kristalizirali enzim fermentacije alkoholdehidrogenazu.[2]
Do danas su enzimi koji učestvuju u procesu fermentacije izolirani iz brojnih, različitih vrsta i biohemijski opisani (npr. optimalna pH vrijednost, temperatura, brzina reakcije, brzina pretvaranja i dr.). Analiza kristalne strukture dala je prvi uvid u njihovu molekularnu prostornu strukturu. Danas postoje i saznanja o mehanizmima reakcije. Sve u svemu postoji mogućnost da se na osnovu toga zapaze i razlike između vrsta.[3][4] Dešifrirani gen, koji sadrži skicu (informacije) za izgradnju ovih enzima, dao je indicije o njihovom evolutivnom porijeklu i o njihovoj eventualnoj prvobitnoj funkciji.
Reference
uredi- ^ Racker, E. (1974): History of the Pasteur effect and its pathobiology. u: Mol Cell Biochem. 5(1–2); 17–23; PMID 4279327 (PubMed); doi:10.1007/BF01874168
- ^ E. Negelein, H.J. Wulff: Diphosphopyridinproteid, Alkohol, Acetaldehyd. u: Biochemische Zeitschrift. Springer, Berlin 293.1937, str. 352-389. ISSN 0366-0753
- ^ W. Furey et al.: Structure-function relationships and flexible tetramer assembly in pyruvate decarboxylase revealed by analysis of crystal structures. u: Biochimica et biophysica acta (BBA). Springer, Berlin 1385.1998,2, str. 253-270. ISSN 0167-4889; PMID 9655915 (PubMed)
- ^ H. Eklund et al.: Crystallographic investigations of alcohol dehydrogenases. u: EXS. Birkhäuser, Berlin 71.1994, str. 269-277. ISSN 1023-294x; PMID 8032158 (PubMed)
Literatura
uredi- Gerolf Annemüller, Hans J. Manger, Peter Lietz: Die Hefe in der Brauerei. Hefemanagement- Kulturhefe - Hefereinzucht - Hefepropagation im Bierherstellungsprozess. Versuchs- u. Lehranstalt f. Brauerei (VLB), Berlin 2005, ISBN 3-921690-50-1.
- Ernst E. Bruchmann: Angewandte Biochemie. Lebensmittelchemie, Gärungschemie, Agrarchemie. Ulmer, Stuttgart 1976, ISBN 3-8001-2301-0.
- Helmut Hans Dittrich, Manfred Großmann: Mikrobiologie des Weines. 3. izd., Ulmer, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-8001-4470-9.
- Adam Maurizio: Geschichte der gegorenen Getränke. Sändig 1993, ISBN 3-253-02199-8.
- Lubert Stryer: Biochemie. 6. izd., Spektrum, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5.