Ksilem

Ksilem (grč. ξύλον - ksilon = drvo) je, uz floem, jedno od dva tipa transportnog tkiva kod vaskularnih biljaka. Najbolje poznato ksilemsko tkivo je drvo, iako ga imaju i druge biljke. Osnovna funkcija mu je transport vode i biljnih nutrijenata.

Ksilem (plavo) provodi vodu i minerale iz korijena naviše

Višestruki poprečni presjeci stabljike jedne cvjetnice pokazuju primarni i sekondarni ksilem i floem

Nekada se smatralo da se provodnim elementima ksilema isključivo transportira voda sa mineralnim tvarima, od korijena do svih dijelova biljke, a prems novijim saznanjim, u ksilemskom soku mogu naći

• mnogi organski spojevi koje proizvodi i korijen (npr. alkaloidi) ili ih biljka usvaja iz tla;
• aminokiseline i amidi koji sestvaraju prilikom redukcije nitrata i ugrađivanja soli amonija u organske spojeve.
• u proljeće kod višegodišnjih biljaka, prije listanja, biljka se, preko ksilema, iz korijena i različitih podzemnih organa za skladištenje (gomolji, lukovice, rizomi i sl.) snabdijeva organskim materijama;
• klijanje mlade biljke kroz ksilem transportiraju organske materije iz sjemena ili drugih podzemnih organa;
• transportuju se biljni hormoni, citokinini i giberelini, koje proizvodi korijenski meristem;
• prenose spore i toksini patogenih gljiva i virusi.

Zbog transpiracije u nadzemnim dijelovima biljke i apsorpcije vode u korijenu, javlja se razlika u pritisku, koja se naziva usisna sila, a koja omogućava kretanje vode naviše.

Ksilem je građen od mrtvih ćelija sa odrvenjelim zidovima, koje se nazivaju:

• traheje i traheide
• parenhimsko tkivo ksilema
• mehanički tkivo, libriformna vlakna

Traheje i traheide

Obje ove vrste ćelija su mrtve, bez protoplasta, sa zadebljalim, lignificiranim zidovima koji mogu izdržati i snažniji pritisak. Traheje su cijevi, duge do 10 cm, a nastaju uzdužnim spajanjem ćelija. Uzdužni zidovi ćelija koje će obrazovati traheju odrvenjavaju, a njihovi poprečni zidovi djelimično ili potpuno nestanu.

Prema obliku zadebljanja zidova, traheje mogu biti:

• prstenaste – u organima koji rastu;
• spiralne – također u organima koji rastu;
• mrežaste – sa nezadebljalim dijelovima zidova, pa je kroz njih moguć bočni transport; prema obliku nezadebljalih dijelova mogu biti
  • jamičaste,
  • stepeničaste i sl.

Traheide su izdužene ćelije najčešće sa šiljatim vrhovima. Transport materija odvija se kroz dvostruko opšančene jamice na radijalnim i poprečnim zidovima. Ove jamice se nalaze na mjestima odvajanja primarnog od sekundarnog zida. One su filogenetski stariji elementi od traheja, prisutni kod Pteridophyta i golosjemenjača gdje, zbog odrvenjelih zidova, pored provodne, imaju i značajnu mehaničku ulogu.

Primarni ksilem

Primarni ksilem sastoji se od dva elementa ksilema:

• Protoksilem: za vrijeme ontogeneze primarnog ksilema, prvo provodljivo diferencirano tkivo je protoksilem, koji sazrijeva u rastućim organima i podložan je stresu, pri čemu su mu sudovi prstenasti ili spiralno oblikovani, zadebljanja koja mu omogućavaju da se prilagodi rastu.
• Metaksilem: nalazi se kada je biljka još mlada i raste, ali sazreva kada biljka dovrši svoje izduživanje. Ne treba ga prilagođavati rastu, obično se sastoji od skalarnih, mrežastih i tačkastih sudova.

Promjer sudova metaksilema veći je od onih u protoksilemu.

Sekundarni ksilem

Sekundarni ksilem nastaje iz kambija, a čine ga:

• Provodni elementi: traheje (sudovi), čiji se elementi spajaju perforacijama u baznim zidovima, i traheide, cijevi čije su ćelije slične elementima traheja, ali se preklapaju bez perforacija zidova baznih ćelija.
• Neprovodni elementi: aksijalni i radiomedularni parenhim i sklerenhimska vlakna (ksilemska vlakna)

Bibliografija

• C. Wei; E. Steudle; et al. (2001). "The essentials of direct xylem pressure measurement". Plant, Cell and Environment. 24 (5): 549–555. doi:10.1046/j.1365-3040.2001.00697.x.
• N. Michele Holbrook; Michael J. Burns; Christopher B. Field (1995). "Negative Xylem Pressures in Plants: A Test of the Balancing Pressure Technique". Science. 270 (5239): 1193–4. Bibcode:1995Sci...270.1193H. doi:10.1126/science.270.5239.1193.
• Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Muhammad, A.F.; R. Sattler (1982). "Vessel Structure of Gnetum and the Origin of Angiosperms". American Journal of Botany. Botanical Society of America. 69 (6): 1004–21. doi:10.2307/2442898. JSTOR 2442898.
• Tyree, Melvin T.; Martin H. Zimmermann (2003). Xylem Structure and the Ascent of Sap (2nd izd.). Springer. ISBN 978-3-540-43354-5.CS1 održavanje: ref=harv (link)