Primitivna brazda
Primitivna brazda je struktura koja se formora u blastuli u ranim stadijima razvoja embriona ptica, gmizavaca sisara. Formira se na leđnoj (dorzalnoj) površini razvijajućeg embriona, u pravcu repnog (kaudalnog) ili zadnjeg kraja.[1][2][2][3]
| Primitivna brazda (Linea primitiva) | |
|---|---|
 arg - Embrionski disk. pr. - Primitivna brazda | |
| Dani | 15 |
| Prekursor | Morula |
| Razvojni stadij | Embrion |
Na primitivnoj brazdi se nalazi mala depresija koja se označava kao primitivni čvor.
Prisustvo primitivne brazde uspostavlja bilateralnu simetriju, određuje mjesto gastrulcije i pokreće formiranje klicinih listova. Za formiranje brazde, kod gmizavaca, ptica i sisara aranžiraju se i mezenhimske ćelije uz potencijalnu srednju liniju, uspostavljajući drugu embrionsku os, kao i mjesto gdje će ćelije ući i migriraju u procesu gastrulacije i formiranja klicinih slojeva.[4]
Primitivna brazda se proteže duž ove linije, kreira lijevo–desnu glaveno–caudalnu tjelesnu osu,[5] i označava početak gastrulacije.[6] Ovaj proces uključuje prodor mezodermskih prethodnika i njihovu migraciju ka krajnjoj poziciji,[5][7] gdje se diferenciraju u mezodermski klicin list[4] koji će, skupa sa endodermnim i ektodermnin klicinim listom, izrasti u tkiva odraslog organizma.
Komponente
urediS obzirom da se pilećim embrionom može se lahko manipulirati, većina znanja o primitivnoj brazdi dolazi iz studija ptica. Marginalna zona ribljeg embrion sadrži ćelije koje doprinose formiranju brazde. Ova regija ima definiranu prednje-stražnji gradijent u svojoj sposobnost da izaziva formiranje primitivne brazde.[8]
Epiblast – epitelni sloj blastodiska – je izvor svih embrionskih materijala u amniota, a i neke od svojih ćelija će dovesti do primitivne brazde . Sve ćelije u epiblastu mogu odgovoriti na signale iz marginalne zone, ali u datoj regiji, ovi signali i prolazi kroz formiranu brazdu, pokreću diferencijaciju preostalih ćelija u epiblastu koje više ne odgovaraju na ove induktivne signale i spriječavaju stvaranje novih ćelija.
U osnovi epiblasta je hipoblast, odakle potiče vanembrionsko tkivo. U pileta, odsustvo hipoblasta inducira pojavu više brazda,[9] sugerirajući da je njihovo prisustvo značajno ra regulaciju formiranja jednostruke primitivne brazde. Kod miša, ova struktura je poznata kao prednji visceralni endoderm.
Kretanje ćelija
uredi
Formiranje primitivne brazde u blastocistu uključuje koordinirano kretanje i ponovni raspored ćelija u epiblastu. Čak i prije nego što brazda postane vidljiva, ćelije epiblasta su se počele kretati. Dva kontra-rotirajuća toka ćelija se susreću na zadnjem kraju, gdje se brazda formira. U centru tih tokova je malo kretanje, dok se najveće uočava na periferiji vrtloga. Pokret u obliku poloneze plesa je ključan za formiranje primitivne brazde . Ćelije prekrivaju Kollerov srp, susretom na zadnjem kraju embrina, prema srednjoj liniji i mijenjaju smjera prema centru epiblasta. Ćelije iz lateralnoe zadnjeg marginalne zone zamijenjuju one ćelije koje su napustile Kollerov srp ispunjavanjem u središtu ove regije, mijenjaju pravac i sprijeda proširuju. Kako se ove ćelija pomiču i koncentririraju na kraju zadnjeg kraja embriona, i brazda prolazi kroz jedno- do višeslojnu tranziciju epitelnog list, kada su makroskopski vidljive strukture koje čini. Nekoliko mehanizama, uključujući orijentiranu ćelijsu diobu, umatanje ćelija-ćelija i hemotaksno kretanje ćelija, predloženo je za objašnjenje prirode ćelijskih pokreta koji su potrebni da se formira primitivna brazda.[10][11]
Formiranje
urediFormiranje primitivne brazde se oslanja na složenu mrežu signalnih puteva koji zajednički djeluju da bi se osiguralo da se taj proces ostvari veoma uređeno. Aktiviranje različitih izlučenih luči faktora (Vg1, Nodal, Wnt8C, FGF8 i hordin) i transkripcijski faktori (Brachyury i GSC gena) uz mjesto formiranja brazde za ovaj proces Osim toga, druge strukture, kao što je hipoblast također imaju važnu ulogu u regulaciji formiranja primitivne brazde.
Uklanjanje hipoblasta, kod pileta rezultatira u ispravnim obilježjima ektopične brazde, što ukazuje da hipoblast služi za inhibciju formiranja primitivne brazde.[12][13][14][15][16]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.
- ^ a b Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
- ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
- ^ a b Mikawa T, Poh AM, Kelly KA, Ishii Y, Reese DE. (2004). "Induction and patterning of the primitive streak, an organizing center of gastrulation in the amniote". Dev Dyn. 229 (3): 422–32. doi:10.1002/dvdy.10458. PMID 14991697.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ a b Downs KM. (2009). "The enigmatic primitive streak: prevailing notions and challenges concerning the body axis of mammals". BioEssays. 31 (8): 892–902. doi:10.1002/bies.200900038. PMC 2949267. PMID 19609969.
- ^ Chuai M, Zeng W, Yang X, Boychenko V, Glazier JA, Weijer CJ. (2006). "Cell movement during chick primitive streak formation". Dev Biol. 296(1)) (1): 137–49. doi:10.1016/j.ydbio.2006.04.451. PMC 2556955. PMID 16725136.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Chuai M, Weijer CJ. (2008). "The mechanisms underlying primitive streak formation in the chick embryo". Curr Top Dev Biol. Current Topics in Developmental Biology. 81: 135–56. doi:10.1016/S0070-2153(07)81004-0. ISBN 978-0-12-374253-7. PMID 18023726.
- ^ Khaner O, Eyal-Giladi H. (1989). "The chick's marginal zone and primitive streak formation. I. Coordinative effect of induction and inhibition". Dev Biol. 134 (1): 206–14. doi:10.1016/0012-1606(89)90090-0. PMID 2731648.
- ^ Perea-Gomez A, Vella FD, Shawlot W, Oulad-Abdelghani M, Chazaud C, Meno C, Pfister V, Chen L, Robertson E, Hamada H, Behringer RR, Ang SL. (2002). "Nodal antagonists in the anterior visceral endoderm prevent the formation of multiple primitive streaks". Dev Cell. 3 (5): 745–56. doi:10.1016/S1534-5807(02)00321-0. PMID 12431380.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Cui C, Yang X, Chuai M, Glazier JA, Weijer CJ. (2005). "Analysis of tissue flow patterns during primitive streak formation in the chick embryo". Dev Biol. 284 (1): 37–47. doi:10.1016/j.ydbio.2005.04.021. PMID 15950214.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ name="Hatada">Hatada Y, Stern CD. (1994). "A fate map of the epiblast of the early chick embryo". Development. 120 (10): 2879–89. PMID 7607078.
- ^ Shah SB, Skromne I, Hume CR, Kessler DS, Lee KJ, Stern CD, Dodd J. (1997). "Misexpression of chick Vg1 in the marginal zone induces primitive streak formation". Development. 124 (24): 5127–38. PMID 9362470.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Bachvarova RF, Skromne I, Stern CD. (1998). "Induction of primitive streak and Hensen's node by the posterior marginal zone in the early chick embryo". Development. 125 (17): 3521–34. PMID 9693154.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Skromne I, Stern CD. (2001). "Interactions between Wnt and Vg1 signalling pathways initiate primitive streak formation in the chick embryo". Development. 128 (15): 2915–27. PMID 11532915.
- ^ Skromne I, Stern CD (2002). "A hierarchy of gene expression accompanying induction of the primitive streak by Vg1 in the chick embryo". Mech Dev. 114 (1–2): 115–8. doi:10.1016/S0925-4773(02)00034-5. PMID 12175495.
- ^ Bertocchini F, Stern CD. (2002). "The hypoblast of the chick embryo positions the primitive streak by antagonizing nodal signaling". Dev Cell. 3 (5): 735–44. doi:10.1016/S1534-5807(02)00318-0. PMID 12431379.
Vanjski linkovi
uredi