Razlika između verzija stranice "Stoma"

[[File:Tomato leaf stomate 1-color.jpg|300px|thumb|Stoma na listu [[krompir]]a <br>obojena pod skenirajućim elektronskim mikroskopom]]

U [[botanika|botanici]], '''stoma''' ([[Grčki jezik|grč.]] στόμα – ''stoma'' = usta) <ref>[http://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry%3Dsto%2Fma στόμα]</ref> je pora koja se nalazi na [[epiderma|epidermi]] [[list]]ova, [[stablo|stabla]] i drugih organa koji učestvuju u [[razmjena plinova|razmjeni plinova]]. Preko stoma se odvija [[razmjena plinova]] između [[biljka|biljke]] i spoljne sredine. Stome su i veza između međućelijskog prostora i spoljne sredine.

Pore su ograničene parom specijaliziranih ćelija [[parenhim]]a poznatim kao [[ćelije zatvaračice]], koje su odgovorne za regulaciju obima otvaranja. Termin se također upotrebljava za ukupnost kompleksa stome, tj. '''stomin aparat''' u koji ulaze i same pore i '''[[ćelije pratilice]]''' (ili pomoćne ćelije). Ispod stomine pore je relativno prostrani međućelijski prostor - '''podstomina komora'''.<ref>Esau K. (1977): Anatomy of seed plants. Wiley and Sons, ISBN 0-471-24520-8.</ref> Zrak koji sadrži [[ugljendioksid]] i [[kisik]] ulazi u biljku kroz ove otvore i bivaju iskorišteni u procesu [[fotosinteza|fotosinteze]] u [[mezofil]]nom tkivu (parenhimske ćelije sa [[hloroplast]]ima) i [[ćelijsko disanje]]. Kisik nastaje kao nusproizvod fotosinteze i [[difuzija|difuzno]] odlazi u [[atmosfera|atmosferu]]. Isto tako, kroz te pore u atmosferu se ispušta i [[vodena para]], u procesu koji se zove [[transpiracija]].<ref>Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (1996): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.</ref>

Stome su prisutne u [[sporofit]]noj generaciji svih kopnenih grupa biljaka, osim [[jetrenjača]] (''Marchantiophyta''). [[Dikodiledoni]] obično imaju više stoma na donjoj [[epiderma|epidermi]] nego na gornjoj. [[Monocotiledoni]], s druge strane, obično imaju isti broj stoma na obje epiderme. Kod biljaka s plutajućim lišćem, stome se nalaze samo na gornjoj epidermi, a podvodnim [[list]]ovima stome mogu potpuno nedostajati.

== Funkcija==

===Unos CO₂ i gubitak vode===

[[Ugljendioksid]], ključni reaktant u [[fotosinteza|fotosintezi]], prisutan je u atmosferi u koncentraciji od oko 390 ppm (od decembra [[2011]]. godine). Većini biljaka odgovara da stome u toku dana budu otvorene. Problem je u tome što je zračni prostor u biljci zasićenen vodenom parom, koja, kroz stome, izlazi iz lišća (što je poznato kao [[transpiracija]]). Stoga, biljke ne mogu dobiti ugljendioksid, bez istovremenog gubljenja vodene pare.<ref>Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.</ref>

Obično je [[ugljen-dioksid]] fiksirana za [[ribulose-1,5-bisfosfat]] (RuBP) pomoću [[enzim]]a [[RuBisCO]] u mezofilnim ćelijama, direktno izloženim zračnom prostoru unutar lista. To pogoršava probleme transpiracije iz dva razloga:

Uže otvor stoma može se koristiti u kombinaciji sa posredničkim [[molekula]]ma s visokim afinitetom za ugljendioksid, ''PEP''kazu (eng. '''P'''hospho'''e'''nol'''p'''yruvate karboxilase). Zamjena proizvodnje ugljika fiksacijom iz PEPkaze je u procesu energetski intenzivne razmjene , razočarala. Kao rezultat toga, PEPkazna alternativa je poželjna samo tamo gdje se voda ograničava, a svjetla ima u izobilju, ili kada visoke temperature povećavaju veću topljivost kisika u odnosu na [[ugljendioksid]], što je povećalo oksigenacijski problem ''RuBisCo''.

Grupa uglavnom pustinjskih biljaka pod nazivom "CAM" biljke , nakon porodice ''Crassulaceae'', koja uključuje vrste u kojojima je CAM proces prvi put otkrive, otvaraju svoje stoma noću (kada se voda iz lišća isparava sporije, za dati stepe otvorenosti stoma), koristeći PEPkarbokslaze za fiksiranje ugljendioksida i čuvaju proizvode u velikim vakuolama. Sljedeći dan, zatvoraju stome i otpuštaju ugljendioksid koji je fiksiran prethodne noći, u prisustvu [[RuBisCO]]. Ovo zasićenje RuBisCO ugljendioksidom, omogućava minimalnu fotorespiraciju. Ovaj pristup je , međutim, ozbiljno ograničen kapacitetoma za pohranu fiksiranog ugljika u vakuole, tako da je poželjan samo kada se voda ozbiljno ograničava.

[[File:Stoma Opening Closing.svg|thumb|'''Otvorena (a) i zatvorena (b) stoma'''<br />

Međutim, većina biljaka nema navedenu regulaciju pa mora otvarati i zatvarati stome tokom dana, kao odgovor na promjene uvjeta, kao što su intenzitet [[svjetlost]]i, [[voda|vlage]], i koncentracije [[ugljendioksid]]a. Nije u u svim detljima objašnjeno kako se odvijaju ove reakcije. Međutim, osnovni mehanizam uključuje regulaciju [[osmoza|osmotskog]] pritiska.

Kada su pogodni uvjeti za otvaranje stoma (npr visoke intenzitet [[svjetlost]]i i visoka vlažnost), adiskovi [[protonska pumpa|protonskih pumpi]] (H⁺) iz [[ćelija pratičlica]] aktivni, [[električni potencijal]] ćelije postaje sve negativniji. Negativni potencijal, kalijumskim naponom, aktivira kontrolirane kanale i [[ion]]e (K⁺), tako da dolazi do uzimanja [[kalij]]a. Da bi se ovaj interni negativni napon podesio tako da je unos kalijevih iona ne prestaje, negativni ioni balansiraju priliv kalija. U nekim slučajevima, hloridni ioni ulaze, dok je u drugim biljkama ćelije pratilice proizvode organski ion malat. Ovo povećanje koncentracije otopljene tvari snižava [[vodni potencijal]] unutar ćelije, što rezultira difuzijom vode u ćeliju putem [[osmoza|osmoze]]. Ovo povećava volumen ćelije i [[turgor]].

Zatim, zbog prstenova celuloznih [[mikrofibrila]] koji sprečavaju širinu pratilica bubrenjem i samo omogućavaju dodatni turgor koji izdužuje ćelije pratilice. Njihovi krajevi su čvrsto održavaju na stalnom mjestu u okolnim [[epiderma|epidermnim]] ćelijama. Dvije pratilice se produžuju i međusobno priklanjaju, otvarajući pore kroz koje se plin može kretati.

Kada [[korijen (biljka)|korijen]]u nedostaje vode u tlu, ispušta se [[abscisinska kiselina]] (ABA).

ABA se veže za [[protein]]ske receptore u plazmamembrani i citosolu ćelija pratilica i prvi put podiže pH [[citosol]]a ćelija, povećavajući koncentraciju slobodnog Ca²⁺ zbog priliva izvan ćelije i oslobađanje Ca²⁺ iz internih skladišta, kao što su [[endoplazmatski retikulum]] i [[vakuola|vakuole]].

To uzrokuje da hlorid (Cl^–) i neorganski ioni izlaze iz ćelije. Pored toga, ovo zaustavlja bilo kakve daljnje uzimanja K⁺ u ćelije, a potom i gubitak K⁺. Gubitak ovih uzrokuje povećanje vodnog potencijala, što rezultira u difuznom vraćanju vode iz ćelije ([[osmoza]]). To čini da ćelija plazmolizira, što rezultira zatvaranjem stominih pora.

Ćelije pratilice imaju više hloroplasta od drugih epidernih ćelija iz kojih su one izvedene. Njihova funkcija je kontroverzna.<ref>http://4e.plantphys.net/article.php?ch=&id=265 |title=Guard Cell Photosynthesis |accessdate=2007-04-29 |format= |work=.</ref>