Miogeneza
Miogeneza je proces formiranja mišićnog tkiva, posebno tokom embriogenetskog razvoja.
Mišićna vlakna uglavnom nastaju fuzijom mioblasta u multijedarna vlakna koja se nazivaju miotube. U ranom razvoju embriona, mioblasti se mogu ili razmnožavati, ili diferencirati u miotube. Šta in vivo kontrolira ovaj izbor općenito nije jasno. Ako se stave u ćelijsku kulturu, većina mioblasta će se razmnožavati ako je dovoljno prisutan faktor rasta fibroblasta (FGF) ili neki drugi faktor rasta prisutan u mediju koji okružuje čelije. Kad faktor rasta nestane, mioblasti se prestaju dijeliti i podvrgavaju se terminalnoj diferencijaciji u miotubuske. Razdvajanje mioblasta odvija se u fazama. Prva faza uključuje izlazak iz ćelijskog ciklusa i početak ekspresije određenih gena.
Druga faza diferencijacije uključuje međusobno usklađivanje mioblasta jednih s drugim. Studije su pokazale da čak i mioblasti štakora i pilića mogu prepoznati i uskladiti se, što sugerira evolucijsko očuvanje uključenih mehanizama.[1]
Treća faza je sama fuzija ćelija. U ovoj fazi je od presudnog značaja prisustvo kalcijevih iona. Kod miševa, fuziji pomaže skup metaloproteinaza zvani meltrini i razni drugi proteini koji se još istražuju. Fuzija uključuje angažiranje aktina u plazmamembranu, nakon čega slijedi pomno apliciranje i stvaranje pora koje se nakon toga brzo proširuju. Novi geni i njihovi proteinski proizvodi koji se ispoljavaju tokom procesa aktivno se istražuju u mnogim laboratorijama. Oni uključuju:
- Faktor pojačivača miocita (MEF), koji promovira miogenezu.
- Faktor serumskog odgovora (SRF) ima centralnu ulogu tokom miogeneze, jer je potreban za ekspresiju gena alfa-aktina prugastih vlakana.[2] Expression of skeletal alpha-actin is also regulated by the androgen receptor; steroids can thereby regulate myogenesis.[3]
- Miogenski regulacijski faktori (MRF): MyoD, Myf5, Myf6 i mogenin.
Faze
urediStadij | Povezani genetički faktori |
---|---|
Delaminacija | PAX3, c-Met |
Migracija | c-met / HGF, LBX1 |
Proliferacija | PAX3, c-Met, Mox2, MSX1, Six1 / 4, Myf5, MyoD |
Determinacija | Myf5 i MyoD |
Diferencijacija | Miogenin, MCF2, Six1 / 4, MyoD, Myf6 |
Specifična mišićna formacija | Lbx1, Meox2 |
Satelitske ćelije | PAX7 |
Reference
uredi- ^ Yaffe, David; Feldman, Michael (1965). "The formation of hybrid multinucleated muscle fibers from myoblasts of different genetic origin". Developmental Biology. 11 (2): 300–317. doi:10.1016/0012-1606(65)90062-X.
- ^ Wei L, Zhou W, Croissant JD, Johansen FE, Prywes R, Balasubramanyam A, Schwartz RJ (Nov 1998). "RhoA signaling via serum response factor plays an obligatory role in myogenic differentiation". J Biol Chem. 273 (46): 30287–94. doi:10.1074/jbc.273.46.30287. PMID 9804789.
- ^ Vlahopoulos S, Zimmer WE, Jenster G, Belaguli NS, Balk SP, Brinkmann AO, Lanz RB, Zoumpourlis VC, Schwartz RJ, et al. (2005). "Recruitment of the androgen receptor via serum response factor facilitates expression of a myogenic gene". J Biol Chem. 280 (9): 7786–92. doi:10.1074/jbc.M413992200. PMID 15623502.