Efektivna veličina populacije

Efektivna veličina populacije je broj jedinki koje bi trebale biti u idealiziranoj populaciji da bi se proizvodio sličan broj potomaka kao realnoj populaciji od interesa. U nekim jednostavnim slučajevima, ova efektivna veličina populacije je jednaka broju reprodukcijski sposobnih jedinki u realnoj populaciji.^[1]^[2]

Idealizirane populacije su zasnovane na nerealnim pojednostavljenjima, kao što su slučajno parenje, simultano rađenje u svakoj novoj generaciji, konstantan broj jedinki i jednak j broj potomaka po roditelju. Reaalna veličina populacije (N) obično je veća od njenog efektivno reprodukcijskog dijela: N_e.

Motivacija za određivanje efektivne veličine populacije može biti direktna (konzervatori bi mogli biti zainteresirani u odnosu na prednosti uzgoja divljači u populacije) ili indirektna (antropolozi bi mogli biti zainteresirani popis izumrlih neandertalaca, ali su dostupni samo ograničen drevni podaci o DNK; neandertalska efektivna veličina se lahko može izračunati iz DNK, a zatim pretvoriti u moguću stvarnu ukupnu veličinu populacije, pomoću empirijskih faktora konverzije iz podataka o sadašnjim ljudima)^[1]^[2].

Koncept efektivne veličine populacije je uspostavio američki populacijski genetičar Sewall Wright, 1931.^[3]^[4]

Pregled: Tipovi efektivne veličine populacije

Ovisno o količini interesa, efektivne veličine populacije može se definirati na nekoliko načina. Fisher-Wrightova prvobitna definicija je da je to "broj reproduktivnih individua u idealiziranoj populaciji koji omogućava isti iznos disperzije alelnih frekvencija pod slučajnim genetičkim driftom ili isti iznos inbridinga kao u razmatranoj populaciji". Uopćenije, efektivna veličina populacije može biti definirana kao broj jedinki u idealizovanoi populaciji koja ima vrijednost bilo koje populacijske genetičke veličine koja je jednaka vrijednosti te veličine u populaciji od interesa. Dvije populacijske genetički veličine, Wright (Rajt) je prepoznavao po povećanju varijanse jedne generacije u varijansi preko ponavljanja populacije (varijansa efektivne veličine populacije) i promjena jedne generacije u koeficijentu inbridinga (inbridinška efektivna veličina populacije). Ova dva pokazatelja su usko povezana, jer potiču iz F-statistike, ali nisu identični.^[5] Danas se efektivna veličina populacije obično procjenjuje empirijski, uvažavajući srednje boravišno vrijeme ili vrijeme srastanja, procijenjeno kao unutarspecijsku različitost nukleotida (genetički diverzitet) podijeljenu sa stopom mutacija, što daje pokazatelj zvani koalescentna efektivna veličina populacije.^[6] Druga značajna efektivna veličina populacije je selekcijska efektivna veličina populacije : 1/s_critical, gdje je s_critical kritična vrijednost koeficijenta selekcije pri kojoj selekcije dobija veći značaj nego genetički drift.^[7]

Variansa efektivne veličine

U Wright-Fisherovom modelu idealizirane populacije, uvjetna variansa frekvencije alela $p'$ , data frekvenciom alela $p$ u prethodnoj generaciji, je:

\operatorname {var} (p'\mid p)={p(1-p) \over 2N}.

Ako ${\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)$ označava isto, tipskli veće, varjansa u aktuelnoj posmatranoj populaciji. Variansa efektivne veličine populacije $N_{e}^{(v)}$ je definirana kao veličina idealizirane populacije sa istom varijansom. Ovo se nađe supstitucijom ${\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)$ sa $\operatorname {var} (p'\mid p)$ and solving for $N$ što daje

N_{e}^{(v)}={p(1-p) \over 2{\widehat {\operatorname {var} }}(p)}.

Mjerenje

U populacijama roda Drosophila censusna (ukupna) veličina je 16, procijenjena varijansa efektivne veličine populacije iznosi 11,5.^[8] Ova mjera je dobijena proučavanjem promjena u frekvenciji adaptivno neutralnih alela iz jedne generacije u drugu, u preko 100 repliciranih populacija.

Teorijski primjeri

U slijedećim primjerima, napuštena je jedna ili više od pretpostavki strogo idealizovane populacije , dok su ostale pretpostavke su zadržane. Efektivna varijansa veličina populacije opuštenijeg modela je zatim izračunata po strogom modelu.

Varijacije u veličini populacije

Protokom vremena, mijena se i veličina populacije. Pod pretpostavkom da postoji t generacija koje se ne prepokrivaju, efektivna veličina populacije po harmonijskoj srednjoj vrijednosti veličine populacije je:

{1 \over N_{e}}={1 \over t}\sum _{i=1}^{t}{1 \over N_{i}}

Naprimjer, ako je veličina populacije bila N = 10, 100, 50, 80, 20.500 tokom šest generacija (t = 6), tada je efektivna veličina populacije njen harmonijski prosjek, dajući:

${1 \over N_{e}}$	$={{\begin{matrix}{\frac {1}{10}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{100}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{50}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{80}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{20}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{500}}\end{matrix}} \over 6}$
	$={0,1945 \over 6}$
	$=0,032416667$
$N_{e}$	$=30,8$

Treba uočiti da je ovo manje od aritmetičke sredine veličine populacije, koja u ovom primjeru iznosi 126,7. Harmonijska stedina teži ka dominaciji putem genetičkog uskog grla kako generacije u populaciji prolaze.

Dvodomost

Ako je populacija sastavljena od diecijskih jedinki, odnosno kada nema samooplodnje, tada je

N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\end{matrix}}

Ili uopćenije,

N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {D}{2}}\end{matrix}}

Gdje D = dvodomost i može se uzeti vrijednost 0 (nula za nediecijske) ili 1 za diecijske.

Kada je N velik, N_e je približno jednaka N, što je obično i često ignorirano:

N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\approx N\end{matrix}}

Variansa reprodukcijske uspješnosti

Ako veličina populacije ostaje konstantna, svaka jedinka, u slijedeću generaciju, mora doprinijeti prosječno dva gameta. Idealizirana populacija pretpostavlja da ovo prati Posonovu distribuciju, tako da je varijansa doprinosa broja gameta K jednaka prosječnom broju doprinosa, tj. 2:

\operatorname {var} (k)={\bar {k}}=2.

Međutim, u prirodnim populacijama, varijansa je često veća od toga. Velika većina jedinki može imati potomstvo, a slijedeća generaciju proizlazi samo iz malog broja roditelja, tako da:

\operatorname {var} (k)>2.

Efektivna veličina poipulacije je tada manja i data kao:

N_{e}^{(v)}={4N-2D \over 2+\operatorname {var} (k)}

Treba zapaziti da je varijansa k manja od 2, N_e a veća nego N. U ekstremnim slučajevima, populaciji se dešava da nema varijacije u veličini porodice; u laboratorijskoj populaciji, u kojoj je broj potomaka umjetno kontroliran V_k = 0 and N_e = 2N.

Ne-Fisherovski omjer spolova

Kada omjer spolova u populaciji odstupa od Fisherovskog odnosa 1:1, efektivna veličina populacije je data prema obrascu:

N_{e}^{(v)}=N_{e}^{(F)}={4N_{m}N_{f} \over N_{m}+N_{f}}

gdje N_m = broj mužjak, a N_f = broj ženki. Naprimjer sa 80 mužjaka i 20 ženki, pri veličini ukupne populacije = 100:

$N_{e}$	$={4\times 80\times 20 \over 80+20}$
	$={6400 \over 100}$
	$=64$

Ponovo, to rezultirta u N_e je manje od N.

Efekrtivna veličina inbridinga

Alternativno, efektivna veličina populacije može biti definirana notiranjem kako se prosječni koeficijent inbridinga mijenja iz jedne generacije na drugu, a zatim definirajući N _e kao veličinu idealizirane populacije, koja ima iste promjene prosječnog koeficijenta inbridinga kao razmatrana populacija . Prezentacija slijedi obrazac Kempthornea iz 1957.^[9] Za idealiziranu populaciju, koeficijent inbridinga slijedi obrnutu jednačinu

F_{t}={\frac {1}{N}}\left({\frac {1+F_{t-2}}{2}}\right)+\left(1-{\frac {1}{N}}\right)F_{t-1}.

Primjenom indeksa panmiksije (1 − F), umjesto koeficijenta inbidinga, dobija se približno rekurentna jednačina

1-F_{t}=P_{t}=P_{0}\left(1-{\frac {1}{2N}}\right)^{t}.

Razlika po generaciji je:

{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N}}.

Efektivna veličina inbridinga može se naći rješenjem:

{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N_{e}^{(F)}}}.

This is

N_{e}^{(F)}={\frac {1}{2\left(1-{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}\right)}}

Istraživači također promjenjuju direktno ovu jednačainu.

Teorijski primjer: prepokrivanje generacija i starosno strukturirane populacije

Kada organizmi žive duže nego što je sezona razmnožavanja, efektrivne veličine populacije uzimaju u obzir životne tablice date vrste.

Haploidi

Pretpostavivši da haploidna populacija sa diskretnom starosnom strukturom, primjer može biti organizam koji može preživjeti nekoliko diskretnih sezona parenja. Nadalje, ako se definiraju slijedeće aqstrukturne karakteristike:

v_{i}=

Fisherova reproduktivna vrijednost za uzrasnu dob

i

,

\ell _{i}=

. Šansa jedinke za preživljavanje do životne dobi

i

, i

N_{0}=

broj novorođenih jedinki po sezoni razmnožavanja.

Generacijsko vrijeme se kalkulira kao:

T=\sum _{i=0}^{\infty }\ell _{i}v_{i}=

prosječna starost reproducirajuće jedinke.

Tada je inbridinška efektivna veličina populacije:^[10]

N_{e}^{(F)}={\frac {N_{0}T}{1+\sum _{i}\ell _{i+1}^{2}v_{i+1}^{2}({\frac {1}{\ell _{i+1}}}-{\frac {1}{\ell _{i}}})}}.

Diploidi

Slično tome, efektivni broj inbridinga se može izračunati za diploidnu populaciju sa diskretnom starosnom strukturom (bez prepoklapanja generacija). Ovo je prvi put prikazao Johnson, 1977.^[11] but the notation more closely resembles Emigh and Pollak.^[12]

Pretpostavivši iste osnovnr parametre za sto tablica života kao što je navedeno za slučaj haploida, ali razlikujući ih između mužjaka i ženski, kao što N₀^ƒ i N₀^m za broj novorođenih mužjaka i ženki (uočiti niži ƒ za ženke, u odnosu na gornji slučaj za F inbriding).

Efektivni broj inbridinga je:

{\begin{aligned}{\frac {1}{N_{e}^{(F)}}}={\frac {1}{4T}}\left\{{\frac {1}{N_{0}^{f}}}+{\frac {1}{N_{0}^{m}}}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{f}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{f}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{f}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{f}}}\right)\right.\,\,\,\,\,\,\,\,&\\\left.{}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{m}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{m}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{m}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{m}}}\right)\right\}.&\end{aligned}}

Koalescentna efektivna veličina

Prema neutralnoj teoriji molekulske evolucije, neutralni alel ostaje u populaciji za Ne broj generacija, gdje je Ne efektivna veličina populacije. Idealizirana diploidna populacija će imati parovnu nukleotidnu raznolikost jednaku 4 $\mu$ Ne, gdje je $\mu$ stopa mutacija. Boravišna (stacionarna) veličina efektivne populacije se stoga može procijenjena empirijski, dijeljenjem nukleotidne raznolikost stopom mutacija.

Koalescentna efektivna veličina tada može imati slabe međuodnose sa brojem individua koje su fizički prisutne u populaciji.^[13] Mjerena koalescentna veličina efektivne populacijevarira između gena u istoj , pri čemu je niska u genomskim područjima sa niskom stopom recombinacija i visoka u područjima visokih rekpmbinacija u genomu^[14]^[15] Prema neutralnoj teoriji, boravišno vrijeme je proporcionalno N, ali za alele pod selekcijom to vrijeme je proporcionalno log(N). Genetičko stopiranje može izazavati mutacije kada je boravišno vrijeme proportionalno pokazatelju log(N). Ovo se može objasniti međuodnosima između izmjerene efektivne veličine populacije i lokalne stope rekombinacija.

Efektivna veličina selekcije

U idealiziranom Wright-Fisherovom modelu, sudbina jednog alela, na početku srednje frekvenciji, u velikoj mjeri je određen selekcijom ako je koeficijent selekcije s >> 1/N, a pretežno je određena neutralnim genetičkim driftom, ako je s << 1/N. U stvarnim populacijama, granična vrijednost s može ovise umjesto lokalnih stopa rekombinacija.^[7]^[16] Ovo ograničenje za selekciju u stvarnim populacijjama može biti zarobljen u odnose Wright-Fisher simulacije, kroz odgovarajući izbor Ne. Populacija sa različitom selekciom efektivne veličine predvidivo se razvija u duboko različite genomske arhitekture.^[17]^[18]

Također pogledajte

Reference

^ ^a ^b Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
^ ^a ^b Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
^ Wright S (1931). "Evolution in Mendelian populations" (PDF). Genetics. 16 (2): 97–159. PMC 1201091. PMID 17246615.
^ Wright S (1938). "Size of population and breeding structure in relation to evolution". Science. 87 (2263): 430–431. doi:10.1126/science.87.2263.425-a.
^ James F. Crow (2010). "Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift". Genetics. 184 (3): 609–611. doi:10.1534/genetics.109.110023. PMC 2845331. PMID 20332416.
^ Lynch M., Conery, J.S. (2003). "The origins of genome complexity". Science. 302 (5649): 1401–1404. doi:10.1126/science.1089370. PMID 14631042.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ ^a ^b R.A. Neher and B.I. Shraiman (2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". Genetics. 188 (4): 975–996. doi:10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096. PMID 21625002.
^ Buri, P (1956). "Gene frequency in small populations of mutant Drosophila". Evolution. 10: 367–402. doi:10.2307/2406998.
^ Kempthorne O (1957, [1969]). An Introduction to Genetic Statistics. Iowa State University Press. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |year= (pomoć)
^ Felsenstein J (1971). "Inbreeding and variance effective numbers in populations with overlapping generations". Genetics. 68: 581–597.
^ Johnson DL (1977). "Inbreeding in populations with overlapping generations". Genetics. 87: 581–591.
^ Emigh TH, Pollak E (1979). "Fixation probabilities and effective population numbers in diploid populations with overlapping generations". Theoretical Population Biology. 15 (1): 86–107. doi:10.1016/0040-5809(79)90028-5.
^ Gillespie, JH (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution. 55 (11): 2161–2169. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. PMID 11794777.
^ Hahn, Matthew W. (2008). "Toward a selection theory of molecular evolution". Evolution. 62 (2): 255–265. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x. PMID 18302709.
^ Masel, Joanna (2012). "Rethinking Hardy–Weinberg and genetic drift in undergraduate biology". BioEssays. 34 (8): 701–10. doi:10.1002/bies.201100178. PMID 22576789.
^ Daniel B. Weissman, Nicholas H. Barton (2012). "Limits to the Rate of Adaptive Substitution in Sexual Populations". PLoS Genetics. 8 (6): e1002740. doi:10.1371/journal.pgen.1002740.
^ Lynch, Michael (2007). The Origins of Genome Architecture. Sinauer Associates. ISBN 0-87893-484-7.
^ Rajon, E., Masel, J. (2011). "Evolution of molecular error rates and the consequences for evolvability". PNAS. 108 (3): 1082–1087. doi:10.1073/pnas.1012918108. PMC 3024668. PMID 21199946.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

Vanjski linkovi

Holsinger, Kent (26. 8. 2008). "Effective Population Size". University of Connecticut. Arhivirano s originala, 24. 5. 2005. Pristupljeno 16. 4. 2016.
Whitlock, Michael (2008). "The Effective Population Size". Biology 434: Population Genetics. The University of British Columbia. Arhivirano s originala, 23. 7. 2009. Pristupljeno 16. 4. 2016.
https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm — on Københavns Universitet.

[Hadžiselimović_R._1986-1] Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.

[Hadžiselimović_R._2005-2] Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.

[3] Wright S (1931). "Evolution in Mendelian populations" (PDF). Genetics. 16 (2): 97–159. PMC 1201091. PMID 17246615.

[4] Wright S (1938). "Size of population and breeding structure in relation to evolution". Science. 87 (2263): 430–431. doi:10.1126/science.87.2263.425-a.

[5] James F. Crow (2010). "Wright and Fisher on Inbreeding and Random Drift". Genetics. 184 (3): 609–611. doi:10.1534/genetics.109.110023. PMC 2845331. PMID 20332416.

[Lynch_2003-6] Lynch M., Conery, J.S. (2003). "The origins of genome complexity". Science. 302 (5649): 1401–1404. doi:10.1126/science.1089370. PMID 14631042.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[Neher_2011-7] R.A. Neher and B.I. Shraiman (2011). "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations". Genetics. 188 (4): 975–996. doi:10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096. PMID 21625002.

[8] Buri, P (1956). "Gene frequency in small populations of mutant Drosophila". Evolution. 10: 367–402. doi:10.2307/2406998.

[9] Kempthorne O (1957, [1969]). An Introduction to Genetic Statistics. Iowa State University Press. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |year= (pomoć)

[10] Felsenstein J (1971). "Inbreeding and variance effective numbers in populations with overlapping generations". Genetics. 68: 581–597.

[11] Johnson DL (1977). "Inbreeding in populations with overlapping generations". Genetics. 87: 581–591.

[12] Emigh TH, Pollak E (1979). "Fixation probabilities and effective population numbers in diploid populations with overlapping generations". Theoretical Population Biology. 15 (1): 86–107. doi:10.1016/0040-5809(79)90028-5.

[13] Gillespie, JH (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution. 55 (11): 2161–2169. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. PMID 11794777.

[14] Hahn, Matthew W. (2008). "Toward a selection theory of molecular evolution". Evolution. 62 (2): 255–265. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x. PMID 18302709.

[15] Masel, Joanna (2012). "Rethinking Hardy–Weinberg and genetic drift in undergraduate biology". BioEssays. 34 (8): 701–10. doi:10.1002/bies.201100178. PMID 22576789.

[16] Daniel B. Weissman, Nicholas H. Barton (2012). "Limits to the Rate of Adaptive Substitution in Sexual Populations". PLoS Genetics. 8 (6): e1002740. doi:10.1371/journal.pgen.1002740.

[17] Lynch, Michael (2007). The Origins of Genome Architecture. Sinauer Associates. ISBN 0-87893-484-7.

[18] Rajon, E., Masel, J. (2011). "Evolution of molecular error rates and the consequences for evolvability". PNAS. 108 (3): 1082–1087. doi:10.1073/pnas.1012918108. PMC 3024668. PMID 21199946.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]