Aktivacija oocita

Aktivacija oocita (jajne ćelije) uključuje skup procesa koji se odvijaju u jajnoj ćeliji tokom oplodnje. Prodor spermatozoida uzrokuje ispuštanje njegovog kalcija u jajnu ćeliju. Pretpostavlja se da je to kod sisara uzrokovano fosfolipazom C izoforme zeta (PLCζ) iz citoplazme sperme, iako to još nije potpuno pouzdano.^[1]^[2]^[3]^[4]

Aktivacija oocita uključuje slijedeće faze:

reakcija ovojnice u blokiranja drugih spermija;
aktivacija metabolizma jajne ćelije;
reaktivacija mejoze;
sinteza DNK.

Aktivacija gameta

Spermatozoid može otpočeti aktivaciju oocita putem interakcije njegovih proteina i receptora na površini jajne ćelija. Moguće je da se receptor aktivira vezanjem spermatozoida, što aktivira tirozin kinazu, koja onda aktivira fosfolipazu C (PLC). Kao put koji je uključen u aktivaciju jajne ćelije predložen je singalni sistem inozitola . Iz rascjepa PIP₂, uz pomoć fosfolipaze C, nastaju IP₃ i diglicerid. Uprkos tome, postoji druga hipoteza, prema kojoj tokom spajanja spermatozoida i jajne ćelije, topivi "faktor spermija" difundira iz spermatozoida u citosol jajne ćelije. Rezultat ovog djelovanja može aktivirati put signalne transdukcije koji koristi druge prijenosnike. Ekvivalent "faktora spermija" kod sisara može biti novi PLCζ.

Blokiranje polispermije

Polispermija je stanje kada se više spermija spaja s jednom jajnom stanicom što rezultira poduplavanjem genetičkog materijala. Blokiranje polispermije kod morskog ježa može biti brzo i sporo.^[5]

Brzo blokiranje je na bazi električne blokade. Potencijal jajne ćelije u mirovanju je –70mV. Nakon dodira sa spermijem, priliv natrijevih iona povećava potencijal do +20mV.
Sporo blokiranje se odvija biohemijskim mehanizmom koji počinje naglim porastom razine kalcija, što je neophodno i dovoljno za početak sporog blokiranja. U reakciji ovojnice, njena zrnca se ispuštaju direktno ispod ćelijske membrane, u prostor između nje i vitelinske membrane (prostor perivitelina). Zrnca sadrže proteaze, mukopolisaharide, hijalin i peroksidaze. Proteaze probijaju mostove koji povezuju ćelijsku i vitelinsku membranu i probijajući tu vezu za ulazak sperme. Mukopolisaharidi privlače vodu koja povećava vitelinsku membranu. Hijalin formira susjedni sloj ćelijske membrane i djeluje peroksidazama koje su hemijski povezane s proteinima u vitelinskoj membrani, da bi ga ojačali i učinili nepropusnim za novu spermu. Uz pomoć ovih molekula vitelinska membrana se, tokom oplodnje, pretvara u zaštitnu membranu. Kod sisara, zona reakcija je ekvivalent reakciji kod morskih ježeva.^[6]

Reaktiviranje mejoze

Mejotski ciklus jajne ćelije je, tokom ovogeneze, zaustavljen u metafazi II (mejoze II). Reaktivaciju ciklusa uzrokuje ispuštanje kalcija što rezultira stvaranjem i istiskivanjem drugog polarnog tijela.

Sinteza DNK

Četiri sata nakon spajanja spermatozoida i jajne ćelije, počinje sinteza DNK. Muški i ženski pronukleus (jedra spolnih ćelija ) dolaze u centar jajne ćelije i membrane se raspadaju. Muški protamini su zamijenjeni histonima, a DNK muškarca se demetilira. Hromosomi se tada orijentiraju u mitotsko diobeno vreteno.

Spermatozoid u jajnu ćeliju unosi projedro i centriol. Većina njegovih ostalih dijelova i organela se brzo degradira. Pored toga, mitohondrijama se pridodaju male molekule polipeptida, pa bivaju uništene. Prema teoriji oksidacijskog stresa, evolucijski je prirodno da mitohondrije oca budu uništene jer tako se sprečava rizik mutiranja ili oštećenja mitohondrijske DNK. To se dešava zato što ova DNK (mtDNK) nije zaštićena histonima i ima slab mehanizam regeneracije. Zbog povećane metaboličke aktivnosti spermija, za razliku od jajne ćelije, povećana je produkcija reaktivnih kisikovih spojeva koji povećavaju šansu mutiranja. Spermatozoid je, tokom prelaska u jajnu ćeliju, izložen takvim kisikovim spojevima, koji potiču iz leukocita epididimusa. Pored toga, kvalitetna kontrola spermatozoida je puno važnija od one za jajnu ćeliju, jer se tokom spermatogeneze stvara puno spermija, a u ovogenezi nastaje samo jedna prevladavajuća folikula koja se ispušta u jajovod.

Vještačka aktivacija oocita

Aktivacija jajne ćelije može se namjenski obaviti i vještački, uz pomoć kalcijevih ionofora, za koje se misli da su djelotvorni u slučaju neuspješne oplodnje prirodnim putem. Drugi metod je uzimanje roskovitina koji reducira aktivnost faktora u M-fazi (fazi mitoze ćelijskog ciklusa, koji je odgovoran za njezino povećavanje.^[7]

Također pogledajte

Reference

^ Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-558-1.
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-16-8 pogrešan ISBN.
^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-55350-6; http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C.
^ Johnson M. (2007): Essential reproduction, 6th Ed. Blackwell, Oxford, ISBN 9781405118668.
^ Saunders C., Larman M., Parrington J., Cox L., Royse J., Blayney L., Swann K., Lai F. (2002): PLC zeta: a sperm-specific trigger of Ca(2+) oscillations in eggs and embryo development. Development, 129 (15): 3533–3544.
^ Iba T., Yano Y., Umeno M., Hinokio K., Kuwahara A., Irahara M., Yamano S., Yasui T. (2011): Roscovitine in combination with calcium ionophore induces oocyte activation through reduction of M-phase promoting factor activity in mice. Zygote, 20:321-325. PMID 22008472.

Vanjski linkovi

[1] Gilbert S. F. (2010): Developmental biology, 9th Ed. Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-558-1.

[2] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-16-8 pogrešan ISBN.

[3] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[4] Harrison L. G. (2011): The shaping of life: The generation of biological pattern. Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-55350-6; http://books.google.com/books?id=-IPG-vg7Pr8C.

[5] Johnson M. (2007): Essential reproduction, 6th Ed. Blackwell, Oxford, ISBN 9781405118668.

[6] Saunders C., Larman M., Parrington J., Cox L., Royse J., Blayney L., Swann K., Lai F. (2002): PLC zeta: a sperm-specific trigger of Ca(2+) oscillations in eggs and embryo development. Development, 129 (15): 3533–3544.

[7] Iba T., Yano Y., Umeno M., Hinokio K., Kuwahara A., Irahara M., Yamano S., Yasui T. (2011): Roscovitine in combination with calcium ionophore induces oocyte activation through reduction of M-phase promoting factor activity in mice. Zygote, 20:321-325. PMID 22008472.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]