Razlika između verzija stranice "Bioluminiscencija"

== UpotrebaUloga u prirodi ==

Bioluminiscencija ima nekoliko funkcija u različitim taksonima. [[Steven Haddock]] i dr. (2010) navode kao manje ili više određene funkcije kod morskih organizama, kao što susljedeće:

* omamljivanje ili uzbunjivanje plijena;

*osvjetljavanje plijena i privlačenje jedinki suprotnog spola. <br>Istraživačima je mnogo lakše otkriti da je vrsta sposobna stvarati svjetlost nego analizirati hemijske mehanizme ili dokazati kojoj funkciji svjetlost služi. U nekim slučajevima, funkcija je nepoznata, kao kod vrsta u tri porodice kopnenih glista ([[Oligochaeta]]), poput ''[[Diplocardia longa]]'', gdje [[Celom|ceolomskacelomska tečnost]], pri kretanju životinje, proizvodi svjetlost.<ref name="Young">{{Cite journal | doi=10.1126/science.1251214 | last1=Young | first1=R.E. | last2=Roper | first2=C.F. | year=1976 | title=Bioluminescent countershading in midwater animals: evidence from living squid | journal=Science | volume=191 | issue=4231| pages=1046–8 | pmid=1251214 |bibcode=1976Sci...191.1046Y | url=https://semanticscholar.org/paper/493cda1e4397abb3f6ca55de888be23fb778dca2 }}</ref> Kod ovih životinja fotoreceptori upravljaju osvjetljenjem kako bi se podudarali sa pozadinskim svjetlom.<ref name="Young"/><ref name="Evidence for light perception in a">{{cite journal | last1=Tong | first1=D | last2=Rozas | first2=N.S. | last3=Oakley | first3=T.H. | last4=Mitchell | first4=J. | last5=Colley | first5=N.J. | last6=McFall-Ngai | first6=M.J. | title=Evidence for light perception in a bioluminescent organ | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=106 | issue=24 | pages=9836–41 | year=2009 | pmid=19509343 | pmc=2700988 | doi=10.1073/pnas.0904571106 | bibcode=2009PNAS..106.9836T}}</ref> Sljedeće funkcije su razumno uspostavljene ukod imenovanimimenovanih organizmimaorganizama.

[[Datoteka:Squid Counterillumination.png |thumb |250x250px250px| Princip [[protiviluminscijsprotiviluminacija|protuilumacije]] u lignjama krijesnicama, "[[Watasenia scintillans]]".; Kadkad ih grabežljivac odozdo vidi, bioluminiscencija pomaže uskladiti svjetlinu i boju lignje s morskom površinom iznad.|alt=]]

Kod mnogih životinja dubokog mora, uključujući nekoliko vrsta [[lignja|lignji]], koristi se bakterijska bioluminiscencija, [[kamuflaža|kamuflažom]] [[kontrailuminacija|kontrailluminacijomkontrailuminacijom]], u kojoj se životinja podudara sa svjetlošću iz okoline koja se vidi odozdo.<ref name="Coleoptera 2007">{{Cite journal | last1=Stanger-Hall | first1=K.F. | last2=Lloyd | first2=J.E. | last3=Hillis | first3=D.M. | title=Phylogeny of North American fireflies (Coleoptera: Lampyridae): implications for the evolution of light signals | journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=45 |issue=1 |pages=33–49 |doi=10.1016/j.ympev.2007.05.013 | year=2007 | pmid=17644427}}</ref><ref name="Coleoptera 2007"/> Ovi svjetlosni organi su obično odvojeni od tkiva koje sadrži bioluminiscentne bakterije. Međutim, kod jedne vrste, "''[[Euprymna scolopes]]"'', bakterije su sastavni dio životinjskog svetlosnogsvjetlosnog organa.<ref name="Evidence for light perception in a"/>

[[Gljiva]] gnat sa Novog Zelanda, ''[[Arachnocampa luminosa]]'', živi u pećinama bez grabežljivca, a njene larve emitiraju plavkasto-zelenu svjetlost.<ref name="Broadley 2009">{{cite book |last1=Broadley| first1=R. |last2=Stringer| first2=I. |chapter=Larval behaviour of the New Zealand glowworm, ''Arachnocampa luminosa'' (Diptera: Keroplatidae), in bush and caves |year=2009 |publisher=Research Signpost: Kerala | editor=Meyer-Rochow, V.B. |title=Bioluminescence in Focus |pages=325–355 }}</ref> Oni navlače svilene niti koje blistaju i privlače leteće insekte, a namotavaju ih u svojim ribolovnim mrežama kada se plijen zaplete.<ref name="Broadley 2009">{{cite book |last1=Broadley| first1=R. |last2=Stringer| first2=I. |chapter=Larval behaviour of the New Zealand glowworm, ''Arachnocampa luminosa'' (Diptera: Keroplatidae), in bush and caves |year=2009 |publisher=Research Signpost: Kerala | editor=Meyer-Rochow, V.B. |title=Bioluminescence in Focus |pages=325–355 }}</ref> Bioluminiscencija larvi drugog crva iz Sjeverne Amerike koji živi u potocima ima sličnu funkciju. ''[[Orfelia fultoni]]'' gradi male ljepljive mreže i emitira svjetlost tamno plavetamnoplave boje. Ima ugrađeni biološki sat i, čak i kada se drži u potpunom mraku, uključuje i gasi svjetlost u [[cirkadijski ritam|cirkadijanskomcirkadijskom ritmu]].<ref>{{cite web | url=http://www.tennessee.gov/environment/conservationist/docs/bluelights.pdf | title=Lovely and Dangerous Lights | author=Fulcher, Bob | work=Tennessee Conservationist Magazine | accessdate=28. 11. 2014| archiveurl=https://web.archive.org/web/20140814055028/http://www.tennessee.gov/environment/conservationist/docs/bluelights.pdf | archivedate=14. 8. 2014 | df=dmy-all }}</ref>

[[Svici]] koriste svjetlost da privuku jedinke suprotnog spola na [[parenje]]. Uključena su dva sistema prema vrstama; u jednom ženke emitiraju svjetlost iz trbuha kako bi privukle mužjake; u drugom, leteći mužjaci u letu odašilju signale na koje ponekad zrele ženke reagiraju.<ref name="Coleoptera 2007"/> [[Klik buba]] emitira narandžastu svjetlost s trbuha pri letu, a zeleno svjetlo iz grudnog koša kada je uznemirena ili se kreće po zemlji. Prvi način je vjerojatnovjerovatno oblik seksualnog privlačenja, ali potonji može biti odbrambeni. Larve ''[[Pyrophorus nyctophanus]]'' žive u površinskim slojevima termičkih nasipa u [[Brazil]]u. One osvjetljavaju humke ispuštajući jarko zelenkastijarkozelenkasti sjaj koji privlači leteće insekte kojima se hrane.

U morskom okruženju, upotreba luminiscencije za privlačenje na parenje je uglavnom je poznata među [[ostracoda]]ma, malim škampima, [[rakovi]]ma, posebno u porodici [[Cyprididae]]. [[Feromon]] se može koristiti za komunikaciju na velike daljine, a bioluminiscencija se koristi na bliskoj udaljenosti da bi se prijateljima omogućiloomogućio "'dom"'.<ref name=Haddock/> Jedan [[polychaeta|mnogočekinjasti]] crv, ''[[Odontosyllis enopla]]'' (sa [[Bermudi|Bermuda]]) stvara kratka svjetlucanja, nekoliko noći nakon punog mjeseca, kada se ženka zasvijetli kako bi privukla mužjake.<ref>{{cite book |author=Shimomura, Osamu |authorlink=Osamu Shimomura |title=Bioluminescence: Chemical Principles and Methods |url=https://books.google.com/books?id=pGyto9ctbVoC&pg=PA234 |year=2012 |publisher=World Scientific |isbn=978-981-4366-08-3 |page=234}}</ref>

Mnogi [[glavonošci]], uključujući najmanje 70 [[rod (biologija)|rodova]] [[lignje]], sujesu bioluminiscentni. Neke lignje i mala grupa [[rakovi|rakova]] koriste bioluminiscentne hemijske mješavine ili bakterijske suspenzije na isti način kao što to koriste mnoge lignje (mastilo glavonožaca). Izbacuje se oblak svjetlucavog materijala, ometajući ili odbijajući potencijalnog grabežljivca, dok životinja bježi na sigurno.<ref name=Haddock>{{cite journal |last1=Haddock |first1=Steven H.D. |authorlink=Steven Haddock |last2=Moline |first2=Mark A. |last3=Case |first3=James F. |title=Bioluminescence in the Sea |journal=Annual Review of Marine Science |date=2010 |volume=2 |pages=443–493 |doi=10.1146/annurev-marine-120308-081028 |pmid=21141672|bibcode=2010ARMS....2..443H |url=https://semanticscholar.org/paper/2889f76ba6e892c4dfd7177d9b6d58f6e42e8f9b }}</ref> ''[[Octopoteuthis deletron]]'' može da [[Autotomija|osakati]] dijelove svojih ruku koji su svijetli i nastavitinastavi trzati se i treptati, tako ometajući predatora dok životinja bježi.

[[DinoflagellateDinoflagelate]] mogu koristiti bioluminiscenciju za odbranu od [[predator]]a. One sjaje kada otkriju grabežljivce, što možda i samog grabežljivca čini ranjivijim privlačenjem pozornosti predatorepredatora s viših trofičkih nivoa.<ref name = Haddock /> Pašići kopitara oslobađaju sve fitoplanktonske ćelije koje bljeskaju, neoštećene; ako ih se pojede, kopepodi bi blistali, privlačeći grabežljivce, pa je bioluminiscencija fitoplanktona odbrambena. Problem sjajnog stomačnog sadržaja riješen je (a objašnjenje potkrijepljeno) grabežljivim morskim ribama: njihovi stomaci imaju crnu oblogu koja može zadržati svjetlost od bilo kojeg bioluminiscentnog ribljeg plijena koji su progutali da bi privukli veće predatore.<ref name=Pauly2004/>

''[[Vargula hilgendorfii]]'' je mali rak koji živi u sedimentu. U mirovanju emitira prigušen sjaj, ali kad ga neko uznemiri odustaje ostavljajući oblak svjetlucave plave svjetlosti da zbuni grabežljivca. Za vrijeme Drugog svjetskog rata, japanska vojska je ih je sakupljala i sušila za upotrebu kao izvor svjetlosti tokom tajnih operacija.<ref name=Pieribone>{{cite book|author1=Pieribone, Vincent |author2=Gruber, David F. |title=Aglow in the Dark: The Revolutionary Science of Biofluorescence |url=https://books.google.com/books?id=dmtnWyf70sMC&pg=PA35 |year=2005 |publisher=Harvard University Press |isbn=978-0-674-01921-8 |pages=35–41}}</ref> Larve crva '' Phrixothrix '' imaju uparene fotičke organe na svakom tjelesnom segmentu, koji mogu svijetliti zelenom svjetlošćuzeleno; smatra se da ovi imaju odbrambenu svrhu.<ref>{{cite web |url=http://entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/beetles/glow-worms.htm |title=Glow-worms, railroad-worms (Insecta: Coleoptera: Phengodidae) |author=Branham, Marc |work=Featured Creatures |publisher=University of Florida |accessdate=29. 11. 2014}}</ref> Oni takođerTakođer, imaju organe na glavi koji proizvode crveno svetlosvjetlo; jedini su kopneni organizmi koji emitiraju svjetlost ove boje.<ref>{{cite journal |author1=Viviani, Vadim R. |author2=Bechara, Etelvino J.H. |year=1997 |title=Bioluminescence and Biological Aspects of Brazilian Railroad-Worms (Coleoptera: Phengodidae) |journal=Annals of the Entomological Society of America |volume=90 |issue=3 |pages=389–398 |url=https://www.researchgate.net/publication/233631656 |doi=10.1093/aesa/90.3.389}}</ref>

[[Datoteka:Glowing millipede.jpg | thumb | 250px|Neke od svetlećihsvijetlećih [[millipediamilipedija]] upozoravaju na grabežljivce.; Modelmodel '' Motyxia sequoiae '' u Američkom muzeju prirodne istorije.historije]]

[[Aposemija]] je širokočest korištenai funkcijaznačajan primjer bioluminiscencije,; pružajućipruža se upozorenje da je dotično stvorenje neugodno. Predlaže se da mnoge larve svitaca svijetle kako bi odvratile grabežljivce; nekineke [[millipediamilipedija|milipedije]] sjaje sa istom svrhom.<ref>{{cite journal|author1=Marek, Paul |author2=Papaj, Daniel |author3=Yeager, Justin |author4=Molina, Sergio |author5=Moore, Wendy |title=Bioluminescent aposematism in millipedes | journal=Current Biology | doi=10.1016/j.cub.2011.08.012 | volume=21 | issue=18 | pages=R680–R681 | pmid=21959150 | pmc=3221455|year=2011 }}</ref> Smatra se da neki morski organizmi emitiraju svjetlost iz sličnog razloga. To uključuje [[Polynoidae]], [[meduze]] i [[Morske zvijezde|krhke morske zvijezde]], ali potrebna su dodatna istraživanja kako bi se u potpunosti uspostavila funkcija luminiscencije. Takav mehanizam mogao bi biti od posebne koristi mehkim tijelima [[Cnidaria]], ako bi uspjeli odvratiti grabežljivce na ovaj način.<ref name = "Haddock"/> ''[[Latia neritoides]]'' je jedina poznata slatkovodna [[gastropoda]] koja emitira svjetlost. Proizvodi zelenkastozelenkastu luminiscentnu [[sluz]] koja može imati funkciju odvraćanja grabežljivca.<ref>{{cite journal |author1=Meyer-Rochow, V. B. |author2=Moore, S. |year=1988 |title=Biology of ''Latia neritoides'' Gray 1850 (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora): the Only Light-producing Freshwater Snail in the World |journal=Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie |volume=73 |issue=1 |pages=21–42 |doi=10.1002/iroh.19880730104 }}</ref> Morski puž ''[[Hinea brasiliana]]'' koristi bljeskovubljeskavu svjetlost, vjerovatno za odvraćanje od grabežljivca. Plavo-zelena svjetlost emitira se kroz prozirnu kućicu, koja djeluje kao efikasan difundor svjetlosti.<ref name=Deheyn>{{cite journal |title=Bioluminescent signals spatially amplified by wavelength-specific diffusion through the shell of a marine snail |last1=Deheyn |first1=Dimitri D. |last2=Wilson |first2=Nerida G. |journal=Proceedings of the Royal Society |year=2010|doi=10.1098/rspb.2010.2203 |pmid=21159673 |volume=278 |issue=1715 |pages=2112–2121|pmc=3107627 }}</ref>

[[Datoteka:Tunicate off Atauro island.jpg|250px|thumb|''[[Pyrosoma]]'', kolonijalna [[Tunicata|tunikata]]; svaki pojedinačni zooid u koloniji treperi plavo-zelenjmzelenim svjetlom.]]

Komunikacija u obliku kuorum osjetila igraima ulogufunkciju u regulaciji luminiscencije kod mnogih vrsta bakterija. Male vanćelijski izlučene molekule stimuliraju bakterije da uključe gene za proizvodnju svetlosti kada je ćelijska gustina, mjerena koncentracijom izlučenih molekula, velika.<ref name = Haddock/>

Neke bioluminaste bakterije zaraze larve [[nematode]] koje parazitiraju ličinke [[Lepidoptera]]. Kad ove [[Gusjenica|gusjenice]] umru, njihova blistavost može privući grabežljivce na mrtve insekte, pomažući u širenju i bakterija i nematoda.<ref>{{cite web |url=http://www.photobiology.info/Viviani.html |title=Terrestrial bioluminescence |author=Viviani, Vadim |date=17. 2. 2009 |accessdate=26. 11. 2014}}</ref> Sličan uzrok može biti razlog mnogih vrsta gljiva koje emitujuemitiraju svjetlost. Vrste u rodovima ''[[Armillaria]]'', ''[[Mycena]]'', ''[[Omphalotus]]'', ''[[Panellus]]'', ''[[Pleurotus]]'' i druge, to rade emitirajući obično zelenkastu svjetlost iz [[micelij]]a, ''[[Pileus]]'' i [[Lamela (mikologija)|lamela]]. Ovo može privući insekte koji lete u noćnim satima i pomoći u raspršivanju spore, ali mogu biti uključene i druge funkcije.

[[Datoteka: Bufoceratias.jpg | thumb |250px|Dubokomorska riba '' [[Bufoceratias wedli]] '' ', prikazuje se kao mamac]]

Bioluminiscenciju koriste razne životinje kako bi [[oponašanje|oponašale]] druge vrste. Mnoge vrste [[morske ribe]] koriste [[mimikrija|agresivnu mimikriju]] kako bi privukle [[plijen]]. Na glavi imaju dodatak koji se zove [[esca]] koji sadrži bioluminiscentne bakterije koje mogu proizvesti dugotrajni sjaj koji riba može kontrolisatikontrolirati. Sjajna Escaesca je u mogućnosti mahati ili namamiti male životinje u upečatljivo kratkom roku i s velike udaljenosti od ribe .<ref name= Haddock/><ref>{{cite journal | url=http://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/1983/00000033/00000004/art00003 | title=Oceanic Bioluminescence: an Overview of General Functions | author=Young, Richard Edward | journal=Bulletin of Marine Science |date=oktobar 1983 | volume=33 | issue=4 | pages=829–845}}</ref>

[[Morski pas]] koristi bioluminiscenciju da bi izložio donju stranu kontrailuminacijom, ali mala mrlja u blizini grudnih peraja ostaje tamna, pojavljujući se kao mala riba velikim predatorskim ribama poput [[tune]] i [[skuše]] koje plivaju ispod toga. Kad takve ribe priđu mamcu, ugrize ih morski pas.<ref>{{cite web | url=http://www.elasmo-research.org/education/ecology/deepsea-cookiecutter.htm | title=Biology of Sharks and Rays: Cookiecutter Shark | publisher=ReefQuest Centre for Shark Research | accessdate=13. 3. 2013 | author=Martin, R. Aidan}}</ref><ref>{{cite web | url=http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc98/8_1_98/fob5.htm | title=Glow-in-the-dark shark has killer smudge | publisher=Science News | date=1. 8. 1998 | accessdate=13. 3. 2013 | author=Milius, S.}}</ref>

Ženke svjetlaca ''[[Photuris]]'' ponekad oponašaju svjetlosni obrazac drugog leptira, ''Fhotinus'', kako bi privukle svoje mužjake kao plijen. Na taj način dobivajudobijaju i hranu i odbrambene hemikalije zvane [[lucibufagin]]i, koje "''Photuris"'' ne može sintetizirati.<ref>{{cite journal |author1=Eisner, Thomas |author2=Goetz, Michael A. |author3=Hill, David E. |author4=Smedley, Scott R. |author5=Meinwald, Jarrold | year=1997 | title=Firefly "femmes fatales" acquire defensive steroids (lucibufagins) from their firefly prey | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=94 | issue=18 | pages=9723–9728 | doi=10.1073/pnas.94.18.9723 |pmid=9275191 |bibcode=1997PNAS...94.9723E |pmc=23257 }}</ref>

Smatralo se da su južnoamerički džinovski [[žohari]] iz roda '' [[Lucihormetica]]'' prvi poznati primjer odbrambene mimikrije, kojipri čemu se emitira svjetlost imitacijom bioluminiscentnih, otrovnih insekata.<ref>{{cite web |url=http://www.abc.net.au/science/photos/2014/07/16/4032762.htm?xml=4032762.mediarss.xml#bigpicturepos |title=Out of the darkness |author=Sullivan, Rachel |date= |website= |publisher=ABC Science |accessdate=17. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Greven, Hartmut |author2=Zwanzig, Nadine |year=2013 |title=Courtship, Mating, and Organisation of the Pronotum in the Glowspot Cockroach ''Lucihormetica verrucosa'' (Brunner von Wattenwyl, 1865) (Blattodea: Blaberidae) |journal=Entomologie Heute |volume=25 |pages=77–97|url=https://www.researchgate.net/publication/258845997 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Merritt, David J. |year=2013 |title=Standards of evidence for bioluminescence in cockroaches |journal=Naturwissenschaften |volume=100 |issue=7 |pages=697–698 |url=https://www.researchgate.net/publication/237060004 |doi=10.1007/s00114-013-1067-9 |bibcode=2013NW....100..697M |pmid=23740173}}</ref>

[[Datoteka: Malacosteus niger cam.jpg | thumb |250px| Treperenje fotofora „crne"crne zmajice“zmajice", ''[[Malacosteus niger]]'', ispoljava crvenu fluorescencijufluoriscenciju]]

Dok je kod većine morskih organizama bioluminiscencija zelena do plava, neki dubokomorski, npr. [[Stomiidae|bodljikave zmajeve ribe]] u rodovima ''[[Aristostomias]]'', ''[[Pachystomias]]'' i ''[[Malacosteus]]'', emitujuemitiraju crveni odsjaj. Ovo prilagođavanje omogućuje ribama da vide crveno pigmentiranicrvenopigmentiran plijen, koji je normalnoinače nevidljiv u dubokom oceanskomokeanskom okruženju, gdje je crvena svjetlost filtrirana vodenim stubom.<ref>{{cite journal |last1=Douglas |first1=R.H. |last2=Mullineaux |first2=C.W. |last3=Partridge |first3=J.C. |title=Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |date=29. 9. 2000 |volume=355 |issue=1401 |pages=1269–1272 |doi=10.1098/rstb.2000.0681 |pmid=11079412 |pmc=1692851}}</ref>

VjerujeSmatra se da je ''"crni vučji zmaj''" ili sjeverna vretenasta dlaka (''[[Malacosteus niger]]'') jedina riba koja proizvodi crveni sjaj. Međutim, njene oči su oči neosjetljive na tu talasnu dužinu; ima dodatni retinskiiretinski pigment koji fluorescirafluoriscira plavo-zelenu boju prilikom osvjetljavanja. Ovo upozorava ribu na prisustvo njenog plenaplijena. Smatra se da je dodatni pigment asimiliran iz [[hlorofil]]nih derivata koji se nalaze u [[copepoda]]ma koji čine (dio njegove prehrane).<ref name="BoneMoore2008">{{cite book |author1=Bone, Quentin |author2=Moore, Richard |title=Biology of Fishes |url=https://books.google.com/books?id=T5V5AgAAQBAJ&pg=SA8-PA110|date=1. 2. 2008 |publisher=Taylor & Francis |isbn=978-1-134-18630-3 |pages=8: 110–111}}</ref>