Razlika između verzija stranice "Mezoderm"

| Ime = Mezoderm

| Latin =

| GraySubject = 6

| GrayPage = 49

| Image = mesoderm.png

| Caption = Tkiva koja nastaju od mezoderma

| Image2 = Gray21.png

| Caption2 = Presjek [[embrion]]a

| System =

| Days = 16

| Precursor =

| GivesRiseTo =

| MeshName = Mesoderm

| MeshNumber = A16.254.425.660

| DorlandsPre =

| DorlandsSuf =

'''Mezoderm''' ([[grčki jezik|grč.]] mezo = sredina + derma = koža), je srednji od tri primarna [[klicin list|klicina lista]] u [[embrion|zametku]], koji se tokom [[embriogeneza|embriogeneze]] bilateralnoh životinja razvija između vanjskoga ([[ektoderm]]) i unutrašnjeg ([[entoderm]]) sloja. Iz mezoderma se kasnije nastaju [[vezivno tkivo]], [[kost]]i i [[hrskavica]], [[mišići]], [[krv]] i [[krvni sud]]ovi, [[limfa]], [[bubrezi]], [[spolni organi]] i njiovi dodaci.<ref name="Langman's Medical Embryology 2010">Langman's Medical Embryology, 11th edition. 2010.</ref><ref>Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.</ref><ref>Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.</ref><ref>Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.</ref><ref>Sofradžija A. (2009): Slatkovodne ribe Bosne i Hercegovine. Vijeće Kongresa bošnjačkih intelektualaca, Sarajevo, ISBN 978-9958-47-110-0.</ref>

Mezoderm stvara [[mezenhim]] (vezivno tkivo), [[mezotel]], neepitelne krvne ćelije i [[celomocit]]e. Mezotel prekriva tjelesne šupljine; formira mišiće u procesu [[miogeneza|miogeneze]], pregrade i mezenterij; formira dio [[spolne žlijezde|spolnih žlijezda]] (ostatak su [[gamete]]).<ref name="RFB2004Mesoderm">{{cite book| author=Ruppert E. E., Fox R.S., Barnes R. D. | title=Invertebrate zoology | chapter=Introduction to Bilateria | pages=217–218 | publisher=Brooks/Cole| edition=7th | isbn=0-03-025982-7 | year=2004}}</ref>

Mezoderm se diferencira putem [[ćelijska komunikacija|čelijske signaliziranje]], nakon čega se polarizira iz organizacijskog središta.<ref name="Kimelman-2004-p363">{{cite book|author=Kimelman D., Bjornson C.|chapter=Vertebrate mesoderm induction: From frogs to mice|editor=Stern C. D.|title=Gastrulation: from cells to embryo|publisher=CSHL Press|year=2004|isbn=978-0-87969-707-5|page=363|url=http://books.google.com/books?id=ljAKtC-iIrIC&pg=PA363}}</ref>

Položaj organizacijskog centra je određen područjima u kojima je [[beta-katenin]] zaštićen degradacijom GSK-3. Beta-katenin funkcionira kao [[kofaktor]] koji mijenja aktivnost transkripcijskog faktora tcf-3m iz potiskujućeg u aktivirajuće stanje; time se podstiče sinteza [[gen]]skih produkata koji su neophodni za diferencijaciju mezoderma i gastrulaciju. Pored toga, mezoderm ima sposobnost podsticanja rasta drugih struktura, kao što je [[nervna ploča]], prethodnica [[nervni sistem|nervnog sistema]].

Ruski biolog [[Heinz Christian Pander]] je prvi otkrio tri [[zametni sloj|zametna sloje]] koji nastaju tokom [[embriogeneza|emgriogeneze]]. Odbranio je doktorat iz [[zoologija|zoologije]] na Univerzitetu u [[Wurzburg]]u [[1817]]. Istraživanja u oblasti [[embriologija| embriologije]] započeo je koristeći [[kokoš]]ja jaja, u čijim zamecima je otkrio [[ektoderm]], [[mezoderm]] i endoderm. Zbog ovih otkrića, Pander se ponekad titulira kao "utemeljitelj embriologije". Istraživanja je nastavio analizama [[embrion]]skih listića kod različitih vrsta i proširio ovo načelo na sve [[kičmenjak]]e. Do otkrić[a [[blastula|blastule]]. došao je Karl Ernest von Bear [[1828]].<ref>von Baer K. E. (1986): In: Oppenheimer J. (ed.) and Schneider H (transl.), Autobiography of Dr. Karl Ernst von Baer. Canton, MA: Science History Publications.</ref>

Kao jedan od tri klicina lista, mezoderm nastaje posljednji, u trećoj sedmici [[embrion]]skog razvića. Nastaje u proces zvanom [[gastrulacija]]. Tada se razvijaju tri važna sastavna dijela mezoderma: paraksijalni mezoderm, intermedijarni mezoderm i mezoderm bočne ploče. Paraksijalni izaziva nastanak [[somitomera]], iz kojih nastataje mezenhim glave i organizira se u potiljačne i kaudalne somite. Iz somita nastaje miotom ([[mišićno tkivo]]), sklerotom (hrskavica i kosti) i dermatom (potkožno tkivo).<ref name="Langman's Medical Embryology 2010"/> Signali za diferencijaciju somita stižu iz okolnih struktura, uključujući notokord, nervnu cijev i epidermu. Intermedijarni mezoderm, koji povezuje paraksijalnu i bočnu pločom, diferencira se u urogenitalne strukture, među kojima su [[bubreg|bubrezi]], [[spol]]ne žlijezde, njihovi kanali i [[nadbubrežne žlijezde]]. Mezoderm bočne ploče inicira razvoj srca, krvnih žila i krvnih ćelija, kao i mezoderske strukture udova.<ref name="Scott-2010">{{cite book|author=Scott, Gilbert|title=Developmental biology|publisher=Sinauer Associates|edition=ninth|place=USA|year= 2010}}</ref>

Neke od izvedenica mezoderma su mišići (glatki, srčani i poprečnoprugasti), mišići jezika (okcipitalni somiti), mišići ždrijelnih lukova (žvačni mišići, mišići ekspresije lica), vezivno tkivo, kožni i potkožni sloj kože, kosti i hrskavica, tvrda moždana opna, endotel krvnih sudova, [[eritrociti]], [[leukociti]], [[glija|mikroglija]] i Kupfferove ćelije, kora bubrega i nadbubrežnih žlijezda.<ref name="Dudek-2009">{{cite book|author=Dudek R. W.|title=High-yield. Embryology|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|edition= 4th|year=2009}}</ref>

U toku trećee sedmice [[embriogeneza|embriogeneze]], u procesu [[gastrulacija|gastrulacije]], između endoderma i ektoderma stvara se mezoderm. Ovaj proces počinje stvaranjem primitivne pruge na površini epiblasta.<ref name="NCBI-2013">{{cite web|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10085/|title=Paraxial Mesoderm: The somites and their derivatives|publisher=NCBI|accessdate =April 15, 2013}}</ref> Ćelije slojeva pomiču se između epiblasta i hipoblasta te se počnu širiti bočno i kranijalno. U procesu invaginacije ćelije epiblasta kreću se prema primitivnoj pruzi i kližu ispod nje. Neke od migrirajućih ćelija premještaju hipoblast i ulazeći između[[[ektoderm]]skog i [[endoderm]]skog sloja ćelija, a druge odlaze između endoderma i epiblasta kako bi stvorile mezoderm. Ostatak ćelija sudjeluje u stvaranju ektoderma. Nakon toga, epiblast i hipoblast uspostavljaju kontakt s ekstraembrionskim mezodermom, sve dok ne pokriju žumanjčanu kesu i [[amnion]]. Zatim se đremještaju smještaju na obje strane prekordalne ploče. Prekordalne ćelije migriraju na centralnu liniju, kako bi stvorile notokordalnu ploču. Iz kordamezoderma nastaje notokord, koji podstiče oblikovanje nervne cijevi. Notokord se širi ispod nervne cijevi, od glave do repa. Mezoderm se pokreće prema centralnoj liniji, sve dotle dok ne prekrije notokord, kada se poveća i nastane paraksijalni mezoderm. Sa svake strane, mezoderm ostaje tanak, pod nazivom bočna ploča. Intermedijarni mezoderm se nalazi između paraksijalnog mezoderma i bočne ploče.

Između 13. i 15. dana počinje proliferacija ekstraembrionalnog mezoderma, primitivne pruge i embrionskog mezoderma. Razvoj notokordnog kanala javlja se između 17. i 19. dana, kada su oblikovani i prvi somitei.<ref name="Drews-1993">{{cite book|author= Drew, Ulrich|title=Color atlas of embryology|publisher=Thieme|place=German|year=1993}}</ref>

Tokom treće sedmice razvića, [[paraksijalni mezoderm]] se organizira u segmente. Ako se jave u glavenom području i rastu u glava-repnom (cefalokaudalnom) smjeru, nazivaju se [[somitomera]]ma. Kada se pojave u cefalnom području ili uspostave kontakt s nervnom pločom, nose naziv neuromere, koje će kasnije formirati mezenhimske glave. Somitomere se organiziraju u somite koji rastu u parovima. U četvrtoj sedmici, somiti gube svoju organiziranost i prekriju notokord i [[leđna moždina|leđnu moždinu]] kako bi nastala [[kičma]]. U toj fazi, postoje četiri potiljačna somita, osam vratnih, 12 prsnih, pet slabinskih, pet križnih i 8-10 kokcigealnih koji će stvoriti osovinski [[kostur]]]. Somatske izvedenice su određene lokalnim signalima između susjednih embrijskih tkiva, posebno neurvne cijevi, notokorda, površinskog ektoderma i samih somatskih dijelova.<ref name="Yusuf-2006">{{cite journal|last=Yusuf|first=Faisal|title=The eventful somite: Patterning, fate determination and cell division in the somite|journal=Anatomy and embryology|year=2006|pages=21–30

| url=http://0search.proquest.com.millenium.itesm.mx/healthcomplete/docview/212010706/abstract/13D9F3D5B371BF5540B/1?accountid=11643}}</ref> Prava diferencijacija izvedenih tkiva: koštanog, hrskavičnog, endotelnog i vezivnog tkiva je odvija se u toku morfogenetskih promjena paraksijalnog mezoderma; to rezultira nastankom slijedećih somatskih segmenata, kao što su dermomiotom, miotom i sklerotom. Svaki somiit stvara sopstveni sklerotom, koji se diferencira u hrskavičnu i koštanu komponentu. Iz miotoma će nastati mišićna komponenta, a iz dermatoma koža leđa. Miotom i dermatom uključuju živčanu komponentu.<ref name="RFB2004Mesoderm" /><ref name="Langman's Medical Embryology 2010"/>

Intermedijarni mezoderm povezuje bočnu ploču i paraksijalni mezoderm i diferencira se u urogenitalne strukture.<ref name="Kumar-2008">{{cite book|author=Kumar, Rani| title=Textbook of human embryology|publisher=I.K. International|year=2008}}</ref> U gornjim grudnim i vratnim područjima oblikuje nefrotome, a u repnom području – nefrogenu traku. Također potpomaže razvoj dijelova sistema organa za lučenje i [[spol]]nih [[žlijezda]].<ref name="Scott-2010"/>

== Bočna ploča==

Mezoderm bočne ploče dijeli se na tjemeni i visceralni sloj. Njihovo oblikovanje počinje s pojavom unutarćelijskih šupljina.<ref name="Kumar-2008" /> Formiranje parijetalnog sloja ovisi o sloju mezoderma koji prekriva amnion, a visceralni – o onom sloju koji prekriva [[vitelus]]nu kesu. Skupa sa ektodermom, parijetalni sloj stvara bočne nabore površine tjela, a visceralni sloj stvara stjenke crijeva. Mezodermske ćelije parijetalnog sloja stvaraju mezotelne membrane, koje oblažu srčanu ovojnicu, trbušnu i plućnu šupljinu.<ref name="RFB2004Mesoderm" /><ref name="Langman's Medical Embryology 2010"/>