Razlika između verzija stranice "Diobeno vreteno"

[pregledana izmjena][pregledana izmjena]
Uklonjeni sadržaj Dodani sadržaj
(review)
No edit summary
Red 1:
[[File:Kinetochore.jpg|thumb|250 px|Mikrografski prikaz [[hromosom]]a (plavo), [[kinetohor]]a in (pink) i mikrotubula (zeleno) tokom metafaze u mitozi]]
'''Diobeno vreteno''' [[citologija|citologiji]], odnosi se na subcelularnu strukturu koja razdvaja [[hromosom]]e kćeri između ćelija tokom [[ćelije|ćelijske]] diobe. Također se naziva i ''mitotsko vreteno'' u [[mitoza|mitozi]] ili ''mejotsko vreteno'' u [[mejoza|mejozi]].
Iako se aparat diobenog vretena sastoji od mnogo stotina proteina, temeljni pokretači vretena su mikrotubule. Dokaz da mikrotubule '“viku“ hromosome je posredstvom [[kinetohor]]a je to što aktivno prate formiranje vretena, štoi sprečava prerani početak [[anafaza|anafaze]]. Mikrotubule polimeriziraju i depolimeriziraju dinamiku kretanja i okupljanja [[hromosom]]a. Depolimerizacija od mikrotubula stvara tenzije na [[kinetohor]]e; bipolarno učešće sestrinskih [[centromera]] proističu iz suprotnih parova polova sa suprotnom snagom i smjerom napetosti, što proces razdvanja hromosoma ([[hromatida]]) u [[ekvatorskoj ravni. Svaki hromosom je dvostrano orijentiran, što parovima sestrinskih hromatida dopušta tranzit ka suprotnim polovima.
Red 6:
[[File:Spindle apparatus.svg|thumb|400 px|Organizacija tipskog mitotskog vretena u ćelijamaživotinja. Hromosomi su prikačeni za kinetohorne mikrotubule preko multiproteinskog kompleksa zvanog [[kinetohor]] ili [[centromera]]. Polarne mikrotubule se uvlače u središnju zonu vretena i odguruju njegove polove putem pokretačkih (''motor'') proteina. Asterske mikrotubule usidre polove na ćelijsku membranu.Polimerizacija mikrotubula se ujedrila na organizacijski centar mikrotubula.]]
Aparat ćelijskog vretena uključuje mikrotubule, povezane s [[protein]]ima i [[centrosom]] ili [[centrosfera|centrosferu]] (''aster'') na polovima vretena. U presjeku je neodređeno [[elipsa|elipsoidan]] a prema krajevima se sužava. U širokom srednjem dijelu, poznat kao srednja zona vretena, antiparalelne mikrotubule su u paketu sa [[kinezin]]ima. Na šiljastim krajevima, poznat kao polovi vretena, mikrotubule a, u većini životinjskih ćelija su povezane sa [[centrosom]]ima, . '' Acentrosomnim '' ili '' nezvjezdastim '' vretenima nedostaju centrosomere ili ''asteri'' (zvijezdasta citoplazmatska struktura) na osovini polova stubovi, što se, naprimjer, javlja se u [[gametogeneza|gametogenezi]] [[životinja]]. Kod gljivica. vretena se formiraju između polnih tjelašaca , umjesto mikrotubula ugrađena u u [[nuklearnog koverti]]. [[Plant]] s nedostaje centrosomes ili vretena pol tijela i umjesto vretena mikrotubule su u svoj jedarni omotač.
 
[[CLIP1|CLIP170]] was shown to localize near microtubule plus-ends in HeLa cells <ref>{{cite journal |author=J.E. Rickard, T.E. Kreis|title=Identification of a novel nucleotide-sensitive microtubule-binding protein in HeLa cells|journal=J Cell Biol|year=1990|volume=110|pages=1623–1633 |doi=10.1083/jcb.110.5.1623 |pmid=1970824 |issue=5 |pmc=2200191}}</ref> and to accumulate in kinetochores during [[prometaphase]].<ref>{{cite journal |author=D. Dujardin, U.I. Wacker, A. Moreau, T.A. Schroer, J.E. Rickard, J.R. DeMey|title=Evidence for a role of CLIP-170 in the establishment of metaphase chromosome alignment|journal=J Cell Biol|year=1998|volume=141|pages=849–862 |doi=10.1083/jcb.141.4.849 |pmid=9585405 |issue=4 |pmc=2132766}}</ref>
==Regulacija==
Za djelotvornu separaciju u aparatu vretena odgovorna je Aurora A kinaza.<ref>{{cite journal |author=A.R. Barr, F. Gergely|title=Aurora A: The maker and breaker of spindle poles|journal=J Cell Sci|year=2007|volume=120|pages=2987–2996|doi=10.1242/jcs.013136}}</ref> Identificirani su mnogi proteini koji učestvuju u izgradnji i kompletiranju diobenog vretena. Za to nije neophodan ''lamin B''; on je samo komponenta omotača (matriksa) vretena, ali se ono može tvoriti i bez njega.
 
Polo-slična kinaza, poznata i kao ''PLK'', osobito ''PLK1'' ima važnu ulogu u održavanju diobenog vretena, regulirajući dinamiku mikrotubula.
 
== Kontrola ==
Kompletnu formaciju diobenog vretena glavninom kontrolira tranzicijska tačka u [[ćelijski ciklus|ćelijskom ciklusu]], zvana kontrolna tačka diobenog vretena (''spindle assembly checkpoint''). Ako neki [[hromosom]] nije odgovarajuće prikačen na vreteno, ovaj kontrolor će ga spustiti pri kraju anafaze.<ref name="Raven">{{cite book | last = Raven | first = Peter H. |author2=Ray F. Evert |author3=Susan E. Eichhorn | title = Biology of Plants, 7th Edition | publisher = W.H. Freeman and Company Publishers | year = 2005 | location = New York | pages = 59 | isbn = 0-7167-1007-2}}</ref> Greške u ovom "čekpointu" mogu rezultirati pojavom [[Aneuploidija|aneuploidije]] i mogu biti uključene u starenje i stvaranje [rak|kancera]]. Nenormalna diobena vretena produciraju tripolarne [[mitoza|mitoze]].
 
Ovi nenormalni slučajevi i mogu uzrokovati tumore, među njima i maligne. Takve abnormalnosti se, međutim, često prestražuju u histopatološkoj analizi i procjeni maligniteta tumorske mase.
 
[[CLIP1|CLIP170]] was shownpokazuje tolokalizaciju localizekrajeva nearmikrotubula microtubuleu plus-ends in ''HeLa'' cellstumosrskim ćelijama<ref>{{cite journal |author=J.E. Rickard, T.E. Kreis|title=Identification of a novel nucleotide-sensitive microtubule-binding protein in HeLa cells|journal=J Cell Biol|year=1990|volume=110|pages=1623–1633 |doi=10.1083/jcb.110.5.1623 |pmid=1970824 |issue=5 |pmc=2200191}}</ref> and to accumulate in kinetochores during [[prometaphase]].<ref>{{cite journal |author=D. Dujardin, U.I. Wacker, A. Moreau, T.A. Schroer, J.E. Rickard, J.R. DeMey|title=Evidence for a role of CLIP-170 in the establishment of metaphase chromosome alignment|journal=J Cell Biol|year=1998|volume=141|pages=849–862 |doi=10.1083/jcb.141.4.849 |pmid=9585405 |issue=4 |pmc=2132766}}</ref>
n and attainment of [[Spindle_checkpoint#Chromosome_segregation|bipolarity]]. The [[kinesin]]-13 superfamily of MAPs contains a class of plus-end-directed motor proteins with associated microtubule depolymerization activity including the well-studied mammalian [[MCAK]] and ''Xenopus'' [[XKCM1]]. MCAK localizes to the growing tips of microtubules at kinetochores where it can trigger catastrophe in direct competition with stabilizing +TIP activity.<ref name="M.E. Tanenbaum, R.H. Medema, A. Akhmanova 2011 80–87">{{cite journal |author=M.E. Tanenbaum, R.H. Medema, A. Akhmanova|title=Regulation of localization and activity of the microtubule depolymerase MCAK|journal=Bioarchitecture|year=2011|volume=1|pages=80–87 |doi=10.4161/bioa.1.2.15807 |pmid=21866268 |issue=2 |pmc=3158623}}</ref> These proteins harness the energy of [[ATP hydrolysis]] to induce destabilizing conformational changes in protofilament structure that cause kinesin release and microtubule depolymerization.<ref>{{cite journal |author=H. Niederstrasser, H. Salehi-Had, E.C. Gan, C. Walczak, E. Nogales|title=XKCM1 acts on a single protofilament and requires the C terminus of tubulin|journal=J Mol Biol|year=2002|volume=316|pages=817–828 |doi=10.1006/jmbi.2001.5360 |pmid=11866534 |issue=3}}</ref> Loss of their activity results in numerous mitotic defects.<ref name="M.E. Tanenbaum, R.H. Medema, A. Akhmanova 2011 80–87"/> Additional microtubule destabilizing proteins include Op18/stathmin and katanin which have roles in remodeling the mitotic spindle as well as promoting chromosome segregation during anaphase.<ref name="H. Maiato, P Sampaio, C.E. Sunkel 2004 53–153">{{cite journal |author=H. Maiato, P Sampaio, C.E. Sunkel|title=Microtubule-associated proteins and their essential roles during mitosis|journal=Int Rev Cytol|year=2004|volume=241|pages=53–153 |doi=10.1016/S0074-7696(04)41002-X |pmid=15548419 }}</ref>
 
Line 22 ⟶ 33:
[[Kategorija:Citologija]]
[[Kategorija:Citogenetika]]
 
==Regulacija==
Za djelotvornu separaciju u aparatu vretena odgovorna je Aurora A kinaza.<ref>{{cite journal |author=A.R. Barr, F. Gergely|title=Aurora A: The maker and breaker of spindle poles|journal=J Cell Sci|year=2007|volume=120|pages=2987–2996|doi=10.1242/jcs.013136}}</ref> Identificirani su mnogi proteini koji učestvuju u izgradnji i kompletiranju diobenog vretena. Za to nije neophodan ''lamin B''; on je samo komponenta omotača (matriksa) vretena, ali se ono može tvoriti i bez njega.
 
Polo-slična kinaza, poznata i kao ''PLK'', osobito ''PLK1'' ima važnu ulogu u održavanju diobenog vretena, regulirajući dinamiku mikrotubula.
 
== Kontrola ==
Kompletnu formaciju diobenog vretena glavninom kontrolira tranzicijska tačka u [[ćelijski ciklus|ćelijskom ciklusu]], zvana kontrolna tačka diobenog vretena (''spindle assembly checkpoint''). Ako neki [[hromosom]] nije odgovarajuće prikačen na vreteno, ovaj kontrolor će ga spustiti pri kraju anafaze.<ref name="Raven">{{cite book | last = Raven | first = Peter H. |author2=Ray F. Evert |author3=Susan E. Eichhorn | title = Biology of Plants, 7th Edition | publisher = W.H. Freeman and Company Publishers | year = 2005 | location = New York | pages = 59 | isbn = 0-7167-1007-2}}</ref> Greške u ovom "čekpointu" mogu rezultirati pojavom [[Aneuploidija|aneuploidije]] i mogu biti uključene u starenje i stvaranje [rak|kancera]]. Nenormalna diobena vretena produciraju tripolarne [[mitoza|mitoze]].
 
Ovi nenormalni slučajevi i mogu uzrokovati tumore, među njima i maligne. Takve abnormalnosti se, međutim, često prestražuju u histopatološkoj analizi i procjeni maligniteta tumorske mase.