Nukleosom

Nukleosom je osnovna jedinica pakovanja DNK molekula kod eukariota, koja sadrži segment DNK omotan sekvencom od oko osam jezgara histonskih proteina .^[1]

Ova struktura se često poredi sa niti umotanom oko kalema. Nukleosomi formiraju osnovne repeatitivne jedinice eukariotskih hromatina.^[2]. Služe za pakovanje velikih eukariotskih genoma u jedru i osiguranje odgovarajućieg pristupa transkripciji iRNK. Tako, npr., u ćelijama sisara oko 2 m linearne DNK mora biti upakovano u jedro hromosoma, promjera od otprilike 10 μm.

Kristalna struktura nukleosomske jezgrine čestice (PDB ID: 1EQZ ^[3]^[4]^[5]). Histoni H2A, H2B, H3 i H4 su obojeni, a DNK je siva.

Nukleosomi su organizirani u niz sukcesivnih viših struktura hromosoma. Ovim se sabija DNK i stvara dodatnu regulatornu kontrolu, čime se osigurava ispravna ekspresija gena. Misli se da nukleosomi utiču na epigenetičku naslijednu informacija u obliku kovalentne modifikacije s jezgrom njihovih histona.^[7]^[8]^[9]

Otkrili su ih Don i Ada Olins, kao čestice pod elektronskim mikroskopom, a njihovo postojanje i strukturu (kao histona okruženog sa oko približno 200 baznih parova DNK) potvrdio je Roger Kornberg.^[10]^[11] Ulogu nukleosoma kao općeg genskog represora su demonstrirali Lorch et al. in vitro.^[12] i Han i Grunstein in vivo.

Jezgro nukleosoma sadrži oko 147 baznih parova DNK. Uočeno je da u različitim kristalima količina baznih parova iznosi 146 i 147, umotanih u 1.67 ljevostrani superheliksni, uvrnuti, histonski oktamer, koji se sastoji od dvije svake od jezgre histona H2A, histona H3 i histona H4. Linker histoni H1 i njihove izoforme su uključeni u kompaktiranje hromatina i nalaze se na bazi nukleosoma u blizini ulaza i izlaza DNK, vežući linker region DNK. Nasuprot većini eukariotskih ćelija, zreli spermatozoidi imaju protamine u pakovanju njihovr genomske DNK slično arhivu viših razina pakovanja.^[13] Nađeni su i histonski ekvivalenti i pojednostavljena hromatinska struktura.

Gelerija

Kristalna struktura srži nukleosomske čestice (PDB ID: 1EQZ ^[14]^{: Script error: The function "hyphen2dash" does not exist.}^[15]^{: Script error: The function "hyphen2dash" does not exist.}^[4]^{: Script error: The function "hyphen2dash" does not exist.} - različiti valovi pokazuju savijanje histona i njihovu organizaciju. Pojavljuju se histoni H2A, H2B, H3, H4 i DNK, koji su odgovarajuće obojeni.

Reference

^ Reece J., Campbell N. (2006): Biology. Benjamin Cummings, San Francisco, ISBN=0-8053-6624-5.
^ Alberts B. (2002): Molecular biology of the cell. Garland Science, New York , ISBN 0-8153-4072-9.
^ Harp J. M., Hanson B. L., Timm D. E., Bunick G. J. (2000). "X-ray structure of the nucleosome core particle at 2.5 A resolution". RCSB Protein Data Bank (PDB). doi:10.2210/pdb1eqz/pdb. PDB ID: 1EQZ. Pristupljeno 2012. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |access-date= (pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ ^a ^b Harp J. M., Hanson B. L., Timm D. E., Bunick, G.J. (2000). "Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution.http://scripts.iucr.org/cgi-bin/paper?S0907444900011847". journal zahtijeva |journal= (pomoć); Vanjski link u parametru |title= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
^ RasTop (Molecular Visualization Software).
^ Stryer, Lubert (1995). Biochemistry (fourth izd.). New York - Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0716720096. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ Ibrulj S., Haverić S., Haverić A. (2008): Citogenetičke metode – Primjena u medicini . Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,ISBN 978-9958-9344-5-2.
^ Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-3-4.
^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.
^ McDonald D., Milestone 9, (1973-1974): The nucleosome hypothesis: An alternative string theory, Nature Milestones: Gene Expression. (2005); http://www.nature.com/milestones/geneexpression/milestones/articles/milegene09.html
^ Kornberg R. D. (1974): Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA. Science, 184 (4139): 868–871.
^ Lorch Y., LaPointe J. W., Kornberg R. D. (1987): Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation. Cell,49: 203–210.
^ Clarke H. J. (1992): Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos. Biochem. Cell Biol., 70 (10-11): 856–866.
^ Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom PDB
^ Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom 1EQZ

Također pogledajte

Vanjski linkovi

[1] Reece J., Campbell N. (2006): Biology. Benjamin Cummings, San Francisco, ISBN=0-8053-6624-5.

[2] Alberts B. (2002): Molecular biology of the cell. Garland Science, New York , ISBN 0-8153-4072-9.

[PDB1EQZ-3] Harp J. M., Hanson B. L., Timm D. E., Bunick G. J. (2000). "X-ray structure of the nucleosome core particle at 2.5 A resolution". RCSB Protein Data Bank (PDB). doi:10.2210/pdb1eqz/pdb. PDB ID: 1EQZ. Pristupljeno 2012. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |access-date= (pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[Harp00-4] Harp J. M., Hanson B. L., Timm D. E., Bunick, G.J. (2000). "Asymmetries in the nucleosome core particle at 2.5 A resolution.http://scripts.iucr.org/cgi-bin/paper?S0907444900011847". journal zahtijeva |journal= (pomoć); Vanjski link u parametru |title= (pomoć)CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[5] RasTop (Molecular Visualization Software).

[Stryer95-6] Stryer, Lubert (1995). Biochemistry (fourth izd.). New York - Basingstoke: W. H. Freeman and Company. ISBN 978-0716720096. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[7] Ibrulj S., Haverić S., Haverić A. (2008): Citogenetičke metode – Primjena u medicini . Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,ISBN 978-9958-9344-5-2.

[8] Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-3-4.

[9] Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.

[10] McDonald D., Milestone 9, (1973-1974): The nucleosome hypothesis: An alternative string theory, Nature Milestones: Gene Expression. (2005); http://www.nature.com/milestones/geneexpression/milestones/articles/milegene09.html

[11] Kornberg R. D. (1974): Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA. Science, 184 (4139): 868–871.

[12] Lorch Y., LaPointe J. W., Kornberg R. D. (1987): Nucleosomes inhibit the initiation of transcription but allow chain elongation. Cell,49: 203–210.

[13] Clarke H. J. (1992): Nuclear and chromatin composition of mammalian gametes and early embryos. Biochem. Cell Biol., 70 (10-11): 856–866.

[PDB-14] Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom PDB

[1EQZ-15] Greška kod citiranja: Nevaljana oznaka <ref>; nije naveden tekst za reference s imenom 1EQZ

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]