Niktinastija
Niktinastija je ritmično-cirkadijsko nastijsko kretanje kod viših biljaka, koje se javlja kao odgovor na pojavu tame. Primjeri su zatvaranje latica cvijeta u sumrak i kretanje spavanja listova mnogih mahunarki.[1][2] Najranije zabilježeno posmatranje ovakvo ponašanja u biljkama datira još od 324. p.n.e., kada je Androsten, pratilac Aleksandra Velikog, ukazao na otvaranje i zatvaranje listova na stablu tamarinda na prelazu dana u noć.[3]
Charles Darwin (1880): The Power of Movement in Plants/"Moć pokreta kod bilkjaka"
Mehanizam i genetika
urediNiktinastijski pokreti su povezani sa dnevnim promjenama svjetlosti i temperature i pod kontrolom cirkadijskog sata i svjetlosnim receptorima fitohromima. Biljke koriste fitohrome da otkriju crveno i dugo crveno svjetlo. Ovisno o tome koja vrsta svjetlosti se apsorbira, protein se može kretati između stanja Pr, koje upija crveno svjetlo i Pfr koje upija dugo crveno svjetlo. Crveno svjetlo pretvara Pr u Pfr, a dugotalasno crveno svjetlo – Pfr u Pr.
Mnoge biljke koriste fitohrome sa cirkadijskim ciklusima, koji utiču na otvaranje i zatvaranje listova, što je povezano sa niktinastijskim pokretima. Anatomski, pokrete posreduju pulvini. Pulvinske ćelije se nalaze na vrhuncu osnove ili peteljke, a protok vode iz leđnih u ventralne ćelije motorno regulira zatvaranje lista. Ovaj protok je odgovor na kretanje kalijevih iona između pulvina i okolnog tkiva. Kretanje kalijevih iona je povezano sa koncentracijom Pfr ili Pr.
Kod Albizzoa julibrissin duži tamniji periodi, dovode do najniže razine Pfr što izaziva brže otvaranje lista.[4] Kod tzv SLEEPLESS mutnta Lotus japonicus, pulvini se mijenjaju u strukture slične peteljkama, onesposobljavajući noćno zatvaranje zalistaka.[5]
Pokreti listova također su pod kontrolom bioaktivnih supstanci poznati kao Faktora otvaranj i zatvaranje lista. Nekoliko takvih faktora za otvaranja i i zatvaranje su biohemijski karakterizirani.[6] Ovi faktori se uveliko razlikuju kod raznih biljaka. Otvaranje i zatvaranje listova regulirano je njihovom relativnom koncentracijo.[7] Faktor otvaranje ili zatvaranja lista je glikozid, koji se inaktivira hidrolizom glikozidne veze, pomoću enzima beta-glukozidaza. U Lespedeza cuneata, faktor otvaranja lista, kalij-lespedezat hidrolizira se do 4-hidroksi-fenil piruvuvatne kiselina sa glikozidnom vezom putem beta-glucosidaze.[8] Kod Phyllanthus urinaria L., faktor zatvaranja lista filanturinolaton, tokom dana hidrolizira se u aglikon.[9] Aktivnost beta-glukozidaze regulirana je putem dnevno-noćnih ritmova. Studije sa fluorescentnim materijalima pokazale su da je mjesto faktora za otvaranje i zatvaranje lista nalazi na površini motorne ćelije. Skupljanje i širenje motorne ćelije u odgovoru na ovaj hemijski signal omogućava otvaranje i zatvaranje listova. Vezanje faktora otvaranja krila i zatvaranja je specifično za srodne biljke. Za faktor pokreta listova C. mimosoides utvrđeno je da se ne vežu za motorne ćelije A. julibrissin.[10] Faktor pokreta listova A. julibrissin slično C. mimosoides, nije vezan motorne ćelije, ali jeste kod A. saman i A. lebbeck.[11]
Funkcija
urediSvrha i raspravljane prednosti niktinastijskih pokreta tek treba da se identifikuju. Studije na mutantnim biljkama s gubitkom funkcije gena, što rezultira rastom peteljke, umjesto pulvina, otkrile su da ove biljke imaju manje biomase i manje lisne površine od divljeg tipa. To ukazuje niktnastijski pokreti mogu biti korisni na rast biljaka.[12]
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- ^ Otsuka, Kuniaki. Chronomics and Continuous Ambulatory Blood Pressure Monitoring: Vascular Chronomics: From 7-Day/24-Hour to Lifelong Monitoring. Springer. str. ix. ISBN 978-4431546306.
- ^ Satter, R. L.; Applewhite, P. B.; Galston, A. W. (1. 10. 1972). "Phytochrome-controlled Nyctinasty in Albizzia julibrissin: V. Evidence against Acetylcholine Participation". PLANT PHYSIOLOGY. 50 (4): 523–525. doi:10.1104/pp.50.4.523.
- ^ Kawaguchi M (2003). "SLEEPLESS, a gene conferring nyctinastic movement in legume". J. Plant Res. 116 (2): 151–154. doi:10.1007/s10265-003-0079-5. PMID 12736786.
- ^ Ueda M, Nakamura Y (2007). "Chemical basis of plant leaf movement". Plant Cell Physiol. 48 (7): 900–907. doi:10.1093/pcp/pcm060. PMID 17566057.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
- ^ Ohnuki, Takashi; Ueda, Minoru; Yamamura, Shosuke (oktobar 1998). "Molecularmechanism of the control of nyctinastic leaf-movement in Lespedeza cuneata G. Don". Tetrahedron. 54 (40): 12173–12184. doi:10.1016/S0040-4020(98)00747-9.
- ^ Ueda, Minoru; Yamamura, Shosuke (17. 4. 2000). "Chemistry and Biology of Plant Leaf Movements". Angewandte Chemie International Edition. 39 (8): 1400–1414. doi:10.1002/(SICI)1521-3773(20000417)39:8<1400::AID-ANIE1400>3.0.CO;2-Z.
- ^ Ueda, Minoru; Asano, Miho; Sawai, Yoshiyuki; Yamamura, Shosuke (april 1999). "Leaf-movement factors of nyctinastic plant, Phyllanthus urinaria L.; the universal mechanism for the regulation of nyctinastic leaf-movement". Tetrahedron. 55 (18): 5781–5792. doi:10.1016/S0040-4020(99)00236-7.
- ^ Sugimoto, Takanori; Wada, Yoko; Yamamura, Shosuke; Ueda, Minoru (decembar 2001). "Fluorescence study on the nyctinasty of Cassia mimosoides L. using novel fluorescence-labeled probe compounds". Tetrahedron. 57 (49): 9817–9825. doi:10.1016/S0040-4020(01)00999-1.
- ^ Lattanzio, Vincenzo; Escribano-Bailon, Maria Teresa; Santos-Buelga, Celestino (2010). Recent advances in polyphenol research. Oxford: Wiley-Blackwell. ISBN 978-1405193993.
- ^ Zhou, Chuanen; Han, Lu; Fu, Chunxiang; Chai, Maofeng; Zhang, Wenzheng; Li, Guifen; Tang, Yuhong; Wang, Zeng-Yu (oktobar 2012). "Identification and characterization of petiolule- like pulvinus mutants with abolished nyctinastic leaf movement in the model legume Medicago truncatula". New Phytologist. 196 (1): 92–100. doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04268.x.