Genetičko autostopiranje

Genetičko autostopiranje, koje se takođe naziva i genetički draft ili autostoperski efekt, je pojava kada alel mijenja frekvenciju ne zato što je i sam pod prirodnim odabiranjem, već zato što je u blizini drugog gena koji je pod selekcijskim pritiskom i to na istom DNK lancu. Kad jedan gen prođe kroz selektivni pregled, bilo koji drugi obližnji polimorfizmi koji su za njega vezani, također će promijeniti relativnu učestalost svojih gena u populaciji. Selektivna prednost se dešava kada su novopojavljene (i stoga još uvijek rijetke) mutacije povoljne i povećavaju se po učestalosti. Neutralni ili čak pomalo štetni aleli koji se događaju blizu na „autohtonom hromosomu“, zajedno sa genetičkim adaptacijski značajnim genom. Suprotno tome, efekti na neutralnom lokusu usljed neravnoteže veze s novonastalim štetnim mutacijama nazivaju se pozadinski izbor. I genetičko autostopiranje i selekcija pozadine su stohastičke (nasumične) evolucijske sile, poput genetićkog drifta.

Ishodi

Autostopiranje se događa kada je neutralni polimorfizam u neravnotežnoj veze s drugim lokusom koji je podvrgnut selektivnom pritisku. Učestalost neutralnog alela koji je povezan sa prilagodbom se povećava, u nekim slučajevima dok ne postane fiksiran u populaciji. Učestalost drugog neutralnog alela, koji je povezan s nenaprednom verzijom, smanjuje se, u nekim slučajevima do iščezavanja. Sve u svemu, genetičkim autostopiranjem se smanjuje količina genetičke varijacije. Štetne mutacije "putnika" mogu također biti autostoperi, a ne samo neutralne.

Proces genetičkog autostopiranja može prekinuti genetička rekombinacija, okončavajući ga prije nego što je neutralni ili štetni alel postane fiksiran ili nestane. Što se bliži polimorfizam autostopera genu koji se selektira, to je manja mogućnost da se dogodi rekombinacija. To dovodi do smanjenja genetičke varijacije u blizini selektivnog uklanjanja koje je veće ako je bliže selektiranom lokusu. Ovaj obrazac je koristan za korištenje podataka o populaciji za otkrivanje selektivnih promjena, a samim tim i za otkrivanje koji su geni bili u blisko nedavnoj selekciji.

Draft – drift

I genetički drift i genetički draft su nasumični evolucijski procesi, tj. djeluju stohastički i na način koji nije povezan s selekcijom na posmatranom genu. Drift je promjena učestalosti alela u populaciji uslijed nasumičnog uzimanja uzoraka u svakoj generaciji. Draft je promjena učestalosti alela zbog moguće slučajnosti pojave drugog neutralnog alela u asocijaciji s njim.

Pod pretpostavkom da je genetički drift jedina evolucijska sila koja djeluje na posmatrani alel, nakon što je jedna generacija više puta replicirala idealiziranu populaciju svaka veličina $N$, uz početne alelne frekvencije $p$ i $q$, s novododanom varijansom u frekvenciji alela u populaciji (tj. stepenom slučajnosti ishoda) je:

${\frac {pq}{2N}}$.

Ova jednadžba pokazuje da učinak genetičkog drifta uveliko ovisi o veličini populacije, definiranoj kao stvarni broj reproducirajućih jedinki u idealiziranoj populaciji. Genetički draft rezultira sličnim ponašanjem po gornjoj jednadžbi, ali s efektivnom veličinom populacije koja možda nema veze sa stvarnim brojem jedinki u populaciji. Umjesto toga, efektivna veličina populacije može ovisiti o faktorima kao što su stopa rekombinacije i učestalost i jačina korisnih mutacija. Povećanje varijanse između replicirajuće populacije zbog drifta je neovisno, dok je s draftom autokorelirano. Ako se frekvencija alela, koja ne sadrži podatke o sljedećoj generaciji, povećava zbog genetičkog drifta, a ne poveća zbog genetičkog drafta, vjerovatnije je da će rasti više nego u sljedećoj generaciji.

Genetički draft generira različite spektre alelnih frekvencija do genetičkog drifta.