Siboglinidae, takođe poznate i kao bradati crvi, suporodica iz razreda Polychaeta, koljeno Annelida, čiji su članovi činili nekadašnje koljeno Pogonophora (džinovski crvi) i Vestimentifera.[1][2] Obuhvataju oko 100 vrsta crvolikih organizama u cijevima, koje žive u okeanskim sedimentima, na dubinama od 100 do 10.000 m. Mogu se naći oko hidrorermalnih otvora, oko ispusta metana, s potopljenim biljnim materijalom ili kitovskim lešinama.

Siboglinidae
(Porodica iz razreda Polychaeta)
Riftia pachyptila
Sistematika
CarstvoAnimalia
KoljenoAnnelida
RazredPolychaeta
RedCanalipalpata
PorodicaSiboglinidae
Vidi tekst

Prvi uzorci iskopani su iz voda sadašnje Indonezije, 1900. godine. Ovi uzorci dati su francuskom zoologuMauriceu Caulleryu, koji ih je proučavao gotovo 50 godina.

Anatomija uredi

Većina siboglinida je prečnika manjeg od 1 mm, ali dužine 10–75 cm. Naseljavaju cjevaste strukture sastavljene od hitina i pričvršćene na dno. Cijevi su često u klasterma velikih kolonija.[3]

Tijelo je podijeljeno u četiri regije. Prednji kraj naziva se glaveni (kefalni) režanj, koji ima od 1 do preko 200 tankih granatih, trepljastih pipaka, a svaki nosi sitne bočne grane poznate kao pinule. Iza toga je žljezdani prednji dio koji pomaže u odvajanju cijevi. Glavni dio tijela je trup, koji je snažno izdužen i na sebi ima razne anule, papile i trepljaste puteve. Stražnji dio trupa je kratak metameriziran na segmente zvane opistosoma, sa vanjskim uparenim hetama, koji očito pomažu smještanju životinje u bazu svoje cijevi.

Tjelesna šupljina ima zaseban odjeljak u svakoj od prve tri regije , a proteže se u pipcima. Opistosom ima celomsku komoru u svakom od svojih 5 do 23 segmenta, odvojenu septama. Crvi imaju složen zatvoreni cirkulacijski sistem i dobro razvijen nervni sistem, ali kao odraslima, siboglinidima potpuno nedostaju usta, crijeva i anus.[4] Siboglinide su diecijske, sa jednom gonadom sa svake strane trupa, unurar tjelesne šupljine. Oplođena jaja razvijaju se untar cijevi; iz njih se izlegu male trepljaste, crvolike larve.

Evolucija uredi

Siboglinidae je veoma teško smjestiti u evolucijski kontekst.[5] Ispitivanjem genetičkih razlika između anelida, postoji naučni konsenzus da je Siboglinidae porodica u redu Polychaeta .[6] Fosilni tragovi, zajedno sa molekulskim satom sugeriraju da porodica vodi porijeklo iz mezozoika (prije 250 – 66 miliona godina) ili kenozoika (66 miliona godina – noviji).[5] Međutim, postoje neki fosili kristaliziranih cijevi koji se pripisuju ranim siboglinidama, koji datiraju od prije 500 miliona godina.[5] Ispitivanja molekulskog rada koji poravnava pet gena jasno je stajalo da postoje četiri različita kladusa Siboglinidae.[7][8][9] To su vestimentifera, Sclerolinum, frenulate i Osedax.[8] These clades represent the four tracks evolution has followed within Siboglinidae.[8] Vestimentiferane žive u staništima podmorskih ispusta i oko njih.[8] O odvajanju vestimentifera na staništima ispusta i dubinskih sistema i dalje se raspravlja zbog nekih filogenija zasnovanih na podacima o sekvencama koje pokazuju u kontinuitet rodova.[10] Sclerolinum je monogenerični kladus životinja koje žive u zajednicama bogatim organskim otpacima.[5] Frenulate žive u staništima sedimenata bogatih organskim materijama.[11] Osedax je monogenerički kladus životinja koje su specijalizirane za život na ortacima kitovskih kostiju, iako u posljednje vrijeme postoje dokazi da i oni sada također žive i na ribljim kostima.[12]

Pogonophora
 

Sclerolinum

Vestimentifera

Osedax

Frenulata

Odnosno:
Bradati crvi 

 Frenulata

 Osedax

 Sclerolinum (Monilifera)

 Vestimentifera

Vestimentifere uredi

Kao i drugi cjeevasti crvi, vestimentifera su morski i bentoski. Riftia pachyptila, poznata je samo iz sistema hidrotermalnih otvora. Njeno tijelo podijeljeno je u četiri regije; obturakulum, vestimentum, trup i opistosom. Obturakulum je prvi prednji dio tijela. Glavni trup tijela nosi krilaste ekstenzije, vestimentum, odakle i potiče njihovo ime. Isto tako, za razliku od drugih siboglinida koji nikada nemaju probavni trakt, oni imaju onaj koji potpuno izgube tokom metamorfoze.

Njihova primarna prehrana dobija se iz tekućina bogatih sulfidima koji potiču iz hidrotermalnih otvora u kojima žive. Sumpori se metaboliziraju simbiotskim vodik-sulfidom ili oksidacijom metana iz bakterija koje žive u unutrašnjem organu, trofosomu. Jedan gram trofosomskog tkiva može sadržavati milijardu bakterija. Nije u potpunosti shvaćeno kako crvi potiču svoj odnos prema bakterijama. Čini se da bakterije koloniziraju larve životinje-domaćina nakon što se nastane na površini, ulazeći kroz njihovu kožu.[13] Ovaj način unosa, poznat kao horizontalni prijenos, znači da svaki organizam može imati različite vrste bakterija koje pomažu u ovoj simbiozi. Međutim, sve ove bakterije imaju sličnu ulogu u održavanju vestimentifera. Nedavni rad ukazuje da endosimbionti imaju široku lepezu metaboličkih gena, što im može omogućiti prelazak između autotrofnih i heterotrofnih oblika prikupljanja hranjivih sastojaka.[14] Kada domaćin ugine bakterije ponovo postaju slobodnoplivajuće u morskoj vodi.[15]

Otkriće hidrotermalnih otvora na istočnom Tihom okeanu brzo je praćeno otkrićem i opisom novih vrsta vestimentiferskih cjevastih crva . Oni su među najdominantnijim organizmima povezanim sa hidrotermalnim otvorima u Tihom okeanu. Cjevaste crvi se usidre u supstrat hidrokarbonskog ispusta, pomoću korijenova smještenih na baznom dijelu njihovih tijela.[16] Netaknuti korijeni cjevčica su se pokazali vrlo teškim za proučavanje, jer su izrazito osjetljivi i često se odvajaju kada se cijev ukloni iz hipotermalnih područja otvora. Nesigurno je koliko dugo korijeni cjevastih crva mogu narasti, ali su obnovljeni duži od 30 mm.

Pojedinačna nakupina crva može sadržavati hiljade jedinki, a korijeni koje proizvede svaki cjevasti crv mogu se zaplesti s korjenovima susjednih.[17] Te prostirke od korijena poznate su kao "konopci" i putuju niz cijevi mrtvih cjevastih crva i prolaze kroz rupe u stijenama. Čini se da prečnik i debljina zidova cjevi ne mijenjaju udaljenost od trupnog dijela cjevaste gliste.

Poput trupnok dijela organizma, i korijeni vestimentiferskih crva su sastavljeni od hitinskih kristalita koji podržavaju jedinku i štite od predatora i uticaja okoline. Vestimentiferski cjevasti crevi sami grade vanjsku hitinsku strukturu izlučivanjem hitina iz specijaliziranih žlijezda koje se nalaze u njihovim tjelesnim zidovima.

Rodovi uredi

Također pogledajte uredi

Reference uredi

  1. ^ Kojima, S.; Hashimoto, T.; Hasegawa, M.; Murata, S.; Ohta, S.; Seki, H.; Okada, N. (juli 1993). "Close phylogenetic relationship between vestimentifera (tube worms) and annelida revealed by the amino acid sequence of elongation factor-lα". Journal of Molecular Evolution. 37 (1): 66–70. doi:10.1007/BF00170463. PMID 8360920.
  2. ^ a b c d Rouse, G. W. (2001). "A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera". Zoological Journal of the Linnean Society. 132 (1): 55–80. doi:10.1006/zjls.2000.0263.
  3. ^ Barnes, Robert D. (1982): Invertebrate Zoology. Holt-Saunders International, Philadelphia, PA, ISBN 0-03-056747-5
  4. ^ Ross Piper (30. 8. 2007). Extraordinary animals: an encyclopedia of curious and unusual animals. Greenwood Publishing Group. ISBN 978-0-313-33922-6. Pristupljeno 3. 12. 2011.
  5. ^ a b c d Hilário, Ana; Capa, María; Dahlgren, Thomas G.; Halanych, Kenneth M.; Little, Crispin T. S.; Thornhill, Daniel J.; Verna, Caroline; Glover, Adrian G. (2011). Laudet, Vincent (ured.). "New Perspectives on the Ecology and Evolution of Siboglinid Tubeworms". PLoS ONE. 6 (2): e16309. doi:10.1371/journal.pone.0016309. PMC 3038861. PMID 21339826.
  6. ^ Struck, T. H.; Schult, N.; Kusen, T.; Hickman, E.; Bleidorn, C.; McHugh, D.; Halanych, K. M. (2007). "Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura". BMC Evolutionary Biology. 7: 57. doi:10.1186/1471-2148-7-57. PMC 1855331. PMID 17411434.
  7. ^ Black, M. B.; Halanych, K. M.; Maas, P. A. Y.; Hoeh, W. R.; Hashimoto, J.; Desbruyeres, D.; Lutz, R. A.; et al. (1997). "Molecular systematics of vestimentiferan tubeworms from hydrothermal vents and cold-water seeps". Marine Biology. 130 (2): 141–149. doi:10.1007/s002270050233.
  8. ^ a b c d Glover, A. G.; Kallstrom, B.; Smith, C. R.; Dahlgren, T. G. (2005). "World-wide whale worms? A new species of Osedax from the shallow north Atlantic". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 272 (1581): 2587–2592. doi:10.1098/rspb.2005.3275. PMC 1559975. PMID 16321780.
  9. ^ Vrijenhoek, R. C.; Johnson, S. B.; Rouse, G. W. (2009). "A remarkable diversity of bone-eating worms (Osedax; Siboglinidae; Annelida)". BMC Biology. 7: 74. doi:10.1186/1741-7007-7-74. PMC 2780999. PMID 19903327.
  10. ^ Bright, Monika; Lallie, François (12. 5. 2010), Gibson, R; Atkinson, R; Gordon, J (ured.), "The Biology of Vestimentiferan Tubeworms", Oceanography and Marine Biology (jezik: engleski), CRC Press, 20103650, str. 213–265, doi:10.1201/ebk1439821169-c4, ISBN 9781439821169
  11. ^ Rodrigues, C. F.; Hilário, A.; Cunha, M. R.; Weightman, A. J.; Webster, G. (2011). "Microbial diversity in Frenulata (Siboglinidae, Polychaeta) species from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz (NE Atlantic)". Antonie van Leeuwenhoek. 100 (1): 83–98. doi:10.1007/s10482-011-9567-0. PMID 21359663.
  12. ^ Rouse, G. W.; Goffredi, S. K.; Johnson, S. B.; Vrijenhoek, R. C. (2011). "Not whale-fall specialists, Osedax worms also consume fishbones". Biology Letters. 7 (5): 736–739. doi:10.1098/rsbl.2011.0202. PMC 3169056. PMID 21490008.
  13. ^ Nussbaumer, Andrea D.; Fisher, Charles R.; Bright, Monika (18. 5. 2006). "Horizontal endosymbiont transmission in hydrothermal vent tubeworms". Nature. 441 (7091): 345–348. doi:10.1038/nature04793. ISSN 1476-4687. PMID 16710420.
  14. ^ Reveillaud, Julie; Anderson, Rika; Reves-Sohn, Sintra; Cavanaugh, Colleen; Huber, Julie A. (27. 1. 2018). "Metagenomic investigation of vestimentiferan tubeworm endosymbionts from Mid-Cayman Rise reveals new insights into metabolism and diversity". Microbiome. 6 (1): 19. doi:10.1186/s40168-018-0411-x. ISSN 2049-2618. PMC 5787263. PMID 29374496.
  15. ^ Klose, Julia; Polz, Martin F.; Wagner, Michael; Schimak, Mario P.; Gollner, Sabine; Bright, Monika (8. 9. 2015). "Endosymbionts escape dead hydrothermal vent tubeworms to enrich the free-living population". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (36): 11300–11305. doi:10.1073/pnas.1501160112. ISSN 1091-6490. PMC 4568656. PMID 26283348.
  16. ^ Halanych, K.; Maas, P.; Hoeh, W.; Hashimoto, J.; Desbruyeres, D.; Lutz, R.; Vrijenhoek, R. (1997). "Molecular systematics of vestimentiferan tubeworms from hydrothermal vents and cold-water seeps". Marine Biology. 130 (2): 141–149. doi:10.1007/s002270050233.
  17. ^ Julian, D.; Gaill, F.; Wood, E.; Arp, A.; Fisher, C. (1999). "Roots as a site of hydrogen sulphide uptake in the hydrocarbon seep vestimentiferan Lamellibrachia sp". The Journal of Experimental Biology. 202 (Pt 17): 2245–57. PMID 10441078.
  18. ^ Hilário, A.; Cunha, M. R. (2008). "On some frenulate species (Annelida: Polychaeta: Siboglinidae) from mud volcanoes in the Gulf of Cadiz (NE Atlantic)". Scientia Marina. 72 (2): 361–371. doi:10.3989/scimar.2008.72n2361.
  19. ^ Southward, E. C.; Schulze, A.; Tunnicliffe, V. (2002). "Vestimentiferans (Pogonophora) in the Pacific and Indian Oceans: a new genus from Lihir Island (Papua New Guinea) and the Java Trench, with the first report of Arcovestia ivanovi from the North Fiji Basin". Journal of Natural History. 36 (10): 1179–1197. doi:10.1080/00222930110040402.
  20. ^ Smirnov, R. V. (2000). "A redescription of Spirobrachia leospira Gureeva (Pogonophora), with the erection of a new genus and a revision of the Spirobrachiidae". Ophelia. 53 (2): 151–158. doi:10.1080/00785236.2000.10409445.

Vanjski linkovi uredi