Anatomija ploda

Anatomija ploda odnosi se na unutrašnju građu ploda.[1][2]

Uzdužni presjek ženskog cvijeta tikvice: jajnik, ovule, tučak i latice.

Plodovi su zreli jajnici ili jajnici jednog ili više cvjetova. U mesnatim plodovima, vanjski sloj (koji je često jestiv) je perikarp, koji je tkivo koje se razvija iz jajničkih zidova cvijeta (plodnice) i okolnog sjemena. Međutim, u nekim naizgled perikarpnim plodovima, jestivi dio se ne izvodi iz jajnika. Naprimjer, u plodu vrsta roda Ackee jestivi dio je aril, a u ananasu je uključeno I nekoliko tkiva iz cvijeta i stabljike. Vanjski omotač sjemena je tvrd jer matična biljka treba zaštititi rast biljke.

Kategorije ploda uredi

Plod se nalazi u tri glavne anatomske kategorije:

Jednostavni plodovi nastaju iz po jednog jajnika i mogu sadržavati jednu ili više sjemenki. Mogu biti mesnati ili suhi. U mesnatom plodu, tokom razvoja perikarpa, i druge prateće strukture postaju mesnati dio ploda.[4] U mesnate vrste plodova spadaju: bobice, jabuke i koštuničavo voće. U bobicama je čitav perikarp mesnat, ali to isključuje egzokarp koji djeluje više kao koža. Postoje bobice koje su poznate kao pepo, vrsta bobica sa nerazdvojnom korom, ili hesperidij koja ima odvojivu koru. Primjer pepoa je krastavac, a limun bi bio primjer hesperidija.

Mesnati dio jagode razvijen je iz cvjetne cijevi, a kao i kod bobica većina perikarpa je mesnata, ali endokarp je hrskav (jabuka je primjer mahune. Konačno, koštunice su poznate po tome što imaju jednu sjemenku sa mesnatim mezokarpom; primjer je breskva. Međutim, postoje plodovi iz kojih je razvijen mesnati dio tkiva koja nisu jajnik, kao naprimjer kod jagode. Jedilni dio jagode je formiran iz čašice cvijeta. Zbog ove razlike jagoda je poznata kao lažni plod ili dodatni plod. Postoji zajednički obrazac rasijavanja sjemena unutar biljki sa mesnatim plodovima. Ovi plodovi ovise o tome da li će ih životinje pojesti i raširiti sjeme da bi njihova populacija opstala. Suhi plodovi se takođe razvijaju iz jajnika, ali za razliku od mesnatih, ne ovise o mezokarpu ili endokarpu za rasprostiranje sjemena. Suhi plodovi ovise više o fizičkim silama, poput vjetra i vode. Sjemenke ovih plodova tako se mogu osloboditi i drobljenjem. Neki suhi plodovi su u stanju da budu izuzetno uspješne, što je ekstremni slučaj kada dođe do eksplozije mahuna nekih egzotičnih biljaka, usljed čega se sjeme rasprši na velike udaljenosti. Kao i mesnati, suhi plodovi također mogu ovisiti od životinja, koje šire sjeme prikačeno za životinjska krzna i kožu, što je poznato kao epizoohorija. Vrste suhih plodova uključuju ahenije, kapsule, [[mahuna|mahune ili orahe. Također se mogu podijeliti na dehicentne I nedehicentne. Tu se ubrajaju plodovi čija mahuna puca, kao što su slatki grašak, soja, lucerka, kupus i mak. Nezreli suhi plodovi razlikuje se po tome što nemaju taj mehanizam i jednostavno ovise o fizičkim silama. Primjeri plodova nedehicijentnih vrsta su sjemenke suncokreta, orašasti plodovi i maslačak.[5]

Evolucija uredi

U strukturi plovado postoji široka raznolikost između različitim vrstama biljaka. Putem evolucije su odabrane određene ossobine koje bi povećale njihovu sposobnost preživljavanja i njihovu uspješnost. Ova raznolikost nastala je izborom povoljnih metoda zaštite i širenja sjemena u različitim okruženjima. Poznato je da su suhi plodovi nastali prije nego što su se biljke sa mesnatim plodovima odvojile od zajedničke linije. Istraživanja porodice Rubiaceae otkrila su da su se unutar nje mesnati plodovi razvijali nezavisno najmanje 12 puta. To znači da se osobenosti mesnatih plodova nisu prenosile na sljedeće generacije, već da je odabran ovaj oblik za različite vrste. Ovo može značiti da je mesnato voće povoljno i blagotvorno svojstvo, jer ne samo da raspršuje sjeme, već ih i štiti.[6][7]

Postoji i mnoštvo obrazaca širenja koje koriste različite biljke. Otkriveno je da su porijeklo ovih načina novija evolucijska promjena. Od prirode širenja, biljke koje koriste životinje nisu se na mnogo načina promijenile u odnosu na izvorne osobine. Zbog toga se može pretpostaviti da je zoohorija efikasan oblik raspršivanja sjemenki; međutim, nije bilo dokaza da se povećava udaljenosti širenja. Stoga ostaje otvoreno pitanje koji evolucijski mehanizam uzrokuje tako dramatična raznolikost. Utvrđeno je, međutim, da jednostavne promjene unutar regulatornih gena u razvoju mogu uzrokovati velike promjene unutar anatomske strukture ploda. Čak i bez poznavanja mehanizma koji sudjeluje u biološkoj raznolikosti ploda, jasno je da je ta raznolikost važna za kontinuitet svake biljne populacije.

Anatomija jednostavnih plodova uredi

 
Dijagram tipske drupe (breskva), plod i sjeme
 
Shema narandžinog hesperidija
 
Segment narandžinog ploda, koji je otvoren za prikaz pulpe (mjehurića soka) endokarpa

  U bobicama i koštičavim plodovima, perikarp razvija jestivo tkivo oko sjemenki. U ostalim plodovima poput "citrusnog" i roda "Prunus" jedu se samo neki slojevi perikarpa. U dodatnim plodovima ostala tkiva razvijaju se u jestivi dio, naprimjer čašica cvijeta u jagode.

Slojevi perikarpa uredi

U mesnatim plodovima, perikarp se obično sastoji od tri različita sloja: epikarpa (poznat i kao egzokarp), koji je najudaljeniji sloj; mezokarp - je srednji sloj; i endokarp - je unutrašnji sloj koji okružuje jajnik ili sjemenke. U agrumu, epikarp i mezokarp čine potkožicu ploda. Kod suhog ploda nejasna je razlika između slojeva perikarpa.

Epikarp uredi

Epikarp je botanički naziv za najudaljeniji sloj perikarpa (ili ploda). Epikarp formira žilavu vanjsku kožu ploda, ako je ima. Epikarp se ponekad naziva i 'egzokarp ili naročito u rodu Citrus, flavedo.

Flavedo uredi

Flavedo se većinom sastoji od celuloznog materijala, ali sadrži i druge komponente, poput eterskih ulja, parafinskih voskova, steroida i triterpenoida, masnih kiselina, pigmenta (karotenoida, hlorofila, flavonoida), gorkih sastojaka (limonin) i enzima.

U agrumima flavedo čini perifernu površinu perikarpa. Sastoji se od nekoliko ćelijskih slojeva koji postaju progresivno deblji u unutrašnjem dijelu; sloj lepiderme prekriven je voskom i sadrži malo stoma, koje se u mnogim slučajevima zatvaraju kad plod sazrije. Tada ćelije flaveda sadrže karotenoide (uglavnom ksantofil) unutar hromoplasta, koji su u prethodnoj fazi razvoja sadržavali hlorofil. Ovo hormonski kontrolirano napredovanje u razvoju odgovorno je za promjenu boje ploda iz zelene u žutu, nakon zrenja.

Unutrašnji dio flaveda bogat je višećelijskim tijelima sferičnih ili kruškastih oblika, koji su puni esencijalnih ulja.

Mezokarp uredi

Mezokarp (grč. meso- = srednji + -carp = plod) je mesnati srednji sloj perikarpa u plodu; nalazi se između epikarpa i endokarpa. To je obično onaj dio ploda koji se jede. Naprimjer, mezokarp čini većinu jestivog dijela breskve i značajan dio paradajza.

Naziv "mezokarp" se također može odnositi na bilo koji plod koji je potpuno mesnat. U hesperidiju, kao što je pronađeno u citrusnom voću, mezokarp se također naziva i albedo ili srž. To je unutarnji dio kore i obično se uklanja prije jela. U citronsom plodu, gde je mezokarp najistaknutiji dio, koristi se za proizvodnju sukada.

Endokarp uredi

 
Maslina košpica (lijevo), endokarp (centar) i sjemenka

Endokarp (grč. endo- = unutra + -carp = plod) je botanički termin za unutrašnji perikarpa (ili ploda), koji direktno okružuje sjeme. Može biti membranski kao u citrusima, gdje je jedini dio koji se konzumira, ili gust i tvrd kao u kamenim plodovima porodice Rosaceae, poput breskvi, trešnji, šljiva i marelica. U orasima kameniti sloj jezgre okružuje orašica orah, itd., a uklanja se prije konzumiranja. Kod agruma, endokarp je razdvojen na odjeljke koji se nazivaju "segmenti". Ovi segmenti su ispunjeni sa vezikulama soka, koje sadrže voćni sok.

Anatomija ploda trava uredi

Zrna trava su jednosjemenski jednostavni plodovi, gde su perikarp (jajnični zid) i sloj sjemena spojeni u jednosloj. Ova vrsta ploda naziva se kariopsis ili pšeno. Primjeri uključuju žitarice poput: pšenice, ječma i riže.

Mrtvi perikarp suhog ploda predstavlja razrađeni sloj koji je sposoban da skladišti aktivne proteine i druge supstance za povećanje stope preživljavanja klijavih sjemenki.[8]

Također pogledajte uredi

Reference uredi

  1. ^ Beck, Charles B. (22. 4. 2010). An Introduction to Plant Structure and Development: Plant Anatomy for the Twenty-First Century. Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-48636-1. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  2. ^ Pandey SN, Chadha A (1993). A Text Book Ofbotany: Plant Anatomy and Economic Botany. Vikas Publishing House Pvt Ltd. ISBN 978-0-7069-8685-3.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  3. ^ Evert, Ray Franklin; Eichhorn, Susan E; Raven, Peter H (2. 3. 2012). Raven Biology of plants (8th izd.). New York. ISBN 9781429219617. OCLC 781446671. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  4. ^ Evert, Ray Franklin; Eichhorn, Susan E; Perry, Joy B; Raven, Peter H (2013). Laboratory topics in botany : to accompany Raven Biology of plants (8th izd.). New York, NY: W.H. Freeman and Co. ISBN 9781464118104. OCLC 820489734. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  5. ^ Dardick C, Callahan AM (2014). "Evolution of the fruit endocarp: molecular mechanisms underlying adaptations in seed protection and dispersal strategies". Frontiers in Plant Science (jezik: English). 5: 284. doi:10.3389/fpls.2014.00284. PMC 4070412. PMID 25009543.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link) CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
  6. ^ Bremer R, Eriksson O (septembar 1992). "Evolution of fruit characters and dispersal modes in the tropical family Rubiaceae". Biological Journal of the Linnean Society (jezik: engleski). 47 (1): 79–95. doi:10.1111/j.1095-8312.1992.tb00657.x. ISSN 0024-4066.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  7. ^ Xiang Y, Huang CH, Hu Y, Wen J, Li S, Yi T, Chen H, Xiang J, Ma H (februar 2017). "Evolution of Rosaceae Fruit Types Based on Nuclear Phylogeny in the Context of Geological Times and Genome Duplication". Molecular Biology and Evolution. 34 (2): 262–281. doi:10.1093/molbev/msw242. PMID 27856652.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  8. ^ Godwin J, Raviv B, Grafi G (2017). "Dead Pericarps of Dry Fruits Function as Long-Term Storage for Active Hydrolytic Enzymes and Other Substances That Affect Germination and Microbial Growth". Plants. 6 (4): 64. doi:10.3390/plants6040064. PMID 29257090.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

Vanjski linkovi uredi