Razlika između verzija stranice "Ćelijska membrana"

[pregledana izmjena][pregledana izmjena]
Uklonjeni sadržaj Dodani sadržaj
m razne ispravke
m Ispravljene manje greške.
Red 4:
[[Datoteka:Blausen 0213 CellularDiffusion.png|thumb|400px|Illustracija opisuje ćelijsku difuziju]]
 
'''Ćelijska membrana''' ili '''plazma membrana''' je spoljni, polupropustljivi omotač i dio [[protoplazma|protoplazme]]. Protoplazma svake ćelije, bez obzira na njenu unutrašnju diferencijaciju i bez obzira na to da li se radi o [[prokarioti|prokariotskoj]] ili [[eukarioti|eukariotskoj]] ćeliji, ima na svojoj površini posebnu strukturu – ćelijsku membranu ili opnu. Ovaj površinski sloj se naziva i protoplazmatična ili citoplazmatska membrana. Botaničari je često označavaju i starim imenom – ''plazmolema''. Zbog izuzetnog značaja koji membrana ima za život ćelije, ova struktura je već dugi niz godina istraživana upotrebom raznih tehnika i metoda. Ona je veoma tanka i ne može se vidjeti [[mikroskop|optičkim mikroskopom]]. Zahvaljujući razvoju [[elektronski mikroskop|elektronske mikroskopije]], naučnici su uspjeli da upoznaju strukturu i funkciju ove značajne ćelijske komponente.<ref>Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2002): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN|9958-10-686-8}}.</ref><ref>Kapur Pojskić L., Ed. (2014): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|978-9958-9344-8-3}}.</ref><ref name="Hadžiselimović R. 2005">Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-3-4}}.</ref>
==Građa==
Ćelijska membrana je sastavljena od tri sloja. Unutrašnji je građen od [[lipidi|lipida]], dok su spoljašnji slojevi [[proteini|proteinske]] strukture. Plazma membrana je poglavito građena od lipida i velikog broja raznih vrsta proteina ([[lipoprotein]]ski kompleks). Od lipida, najčešće se javljaju [[fosfolipid]]i. Ispitivanja su pokazala da se u membrani nalaze i [[enzimi]], koji učestvuju u membranskim [[metabolizam|metaboličkim]] aktivnostima. Debljina plazmatične membrane, kao i njen [[molekula|molekulski]] sastav, mogu znatno varirati u zavisnosti od tipa ćelija i vrste [[organizam|organizma]].<ref name="Hadžiselimović R. 2005"/><ref>Ibrulj S., Haverić S., Haverić A. (2008): Citogenetičke metode – Primjena u medicini . Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo,{{ISBN|978-9958-9344-5-2}}.</ref><ref>Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-1-8}}.</ref>
 
Ćelijske membrane sadrže razne [[makromolekula|biološke molekule]], posebno lipide i proteine. Sastav nije stalannstalan, već se stalno mijenja zbog fluidnosti i promenapromjena u okruženju, čak i fluktuirajući tokom različitih faza razvoja ćelija. Konkretno, količina [[holesterol]]a u ljudskoj membrani primarnih [[neuron]]skih ćelija se mijenja, a ta promjena u sastavu utiče na fluidnost tokom razvojnih faza.<ref>{{cite journal | vauthors = Noutsi P, Gratton E, Chaieb S | title = Assessment of Membrane Fluidity Fluctuations during Cellular Development Reveals Time and Cell Type Specificity | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 6 | pages = e0158313 | date = 30. 6. 2016 | pmid = 27362860 | pmc = 4928918 | doi = 10.1371/journal.pone.0158313 | bibcode = 2016PLoSO..1158313N}}</ref>
 
Materijal se ugrađuje u membranu ili uklanja iz nje pomoću različitih mehanizama:
* Fuzija unutarćelijskih [[vezikula]] s membranom ([[egzocitoza]]) ne samo da izlučuje sadržaj vezikule već uključuje i komponente vezikuline membrane u ćelijsku membranu. Oko vanćelijskog materijala, membrana može formirati [[mjehurić (ćelija)|mjehuriće]], koji se tako stisnu da nastane vezikula ([[endocitoza]]).
* Ako je membrana kontinuirana s cjevastom strukturom izrađenom od membranskog materijala, tada se materijal iz cijevi može kontinuirano uvlačiti u membranu.
* Iako je koncentracija membranskih komponenata u vodenoj fazi niska (stabilne membranske komponente imaju malu topljivost u vodi), između lipidne i vodene faze, postoji razmjena molekula.
 
=== Lipidi ===
[[Datoteka:Membrane_Lipids.svg|thumb|right|360px|Primjeri glavnih membranskih fosfolipida i glikolipida: [[fosfatidilholin]] (PtdCho), [[fosfatidiletanolamin]] (PtdEtn), [[fosfatidilinozitol]] (PtdIns), [[fosfatidilserin]] (PtdSer). Sastoje se od tri klase amfipatijskih (široko reagirajućih) lipida: [[fosfolipid]]i, [[glikolipid]]i i [[sterol]]i. Količina svake ovisi o tipu ćelije, ali u većini slučajeva fosfolipidi su najzastupljeniji, često doprinoseći preko 50% svih lipida u plazmatskim membranama.<ref name="Lodish">{{cite book|chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21583/|title=Molecular Cell Biology|vauthors=Lodish H, Berk A, Zipursky LS|publisher=Scientific American Books|year=2000|isbn=978-0-7167-3136-8|edition=4th|location=New York|chapter=Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions|display-authors=etal|url-status=live|url-access=registration|url=https://archive.org/details/molecularcellbio00lodi}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Cooper|first=Geoffrey M. | name-list-format = vanc |date=2000|title=Structure of the Plasma Membrane|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9898/|journal=The Cell: A Molecular Approach |edition=2nd|language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919234732/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9898/|archive-date=19. 9. 2017}}</ref>]] Glikolipidi čine samo malehnumalenu količinu od oko 2%, a ostatak čine steroli. U studijama [[crveno krvno zrnce|eritrocita]], 30% plazmatske membrane ječine lipidlipidi. Međutim, za većinu eukariotskih ćelija sastav plazmatskih membrana je sa oko polovine [[masti]] i pola [[protein]]a.
 
Lanci masti u [[fosfolipid]]ima i [[glikolipid]]ima obično sadrže paran broj atoma ugljika, obično između 16 i 20. Najčešće su [[masne kiseline]] sa 16 i 18 ugljika. Masne kiseline mogu biti zasićene ili nezasićene, s konfiguracijom dvostrukih veza gotovo uvijek "cis". Dužina i stepen nezasićenja lanaca masnih kiselina duboko utiču na fluidnost membrane, jer nezasićeni lipidi stvaraju pregib, sprečavajući tako masno pakiranje ovih kiselina, smanjujući tako [[tačka topljenja|temperaturu topljenja]] (povećavajući fluidnost) membrane. Postoji i sposobnost nekih organizama da reguliraju [[fluidnost| fluidnost svojih ćelijskih membrana]] mijenjajući lipidni sastav pod nazivom [[homeoviskozna adaptacija]].
 
Cijela membrana drži se zajedno [[ekovalentna veza|nekovalentnom]] interakcijom hidrofobnih repova, ali struktura je prilično fluidna i nije čvrsto fiksirana. U [[fiziološko stanje|fiziološkom stanju]], molekule fosfolipida u ćelijskoj membrani imaju [[tečni kristal|tečno kristalno stanje]]. To znači da molekule lipida mogu slobodno difundirati i pokazuju brzu bočnu difuziju duž sloja u kojem su prisutni. Međutim, razmjena fosfolipidnih molekula između unutarćelijskih i vanćelijskih listića dvosloja vrlo je spor proces. [[Lipidni sudovi]] i kaveole su primjeri [[holesterol]]om obogaćenih mikrodomena u ćelijskoj membrani. Također, frakcija lipida u direktnom kontaktu sa integralnim membranskim proteinima, koji je čvrsto vezan za površinu proteina naziva se [[prstenasta lipidna ovojnica]]; ponaša se kao dio proteinskog kompleksa.
 
U životinjskim ćelijama, holesterol se obično nalazi dispergiran u različitom stepenu kroz ćelijske membrane, u nepravilnim prostorima između hidrofobnih repova membranskih lipida, gdje daje membranski učinak ukrućenja i jačanja. Pored toga, količina holesterola u biološkim membranama varira između organizama, tipova ćelija, pa čak i u pojedinim ćelijama. Holesterol, glavna komponenta životinjskih plazmatskih membrana, regulira fluidnost ukupne membrane, što znači da kontrolira obim kretanja različitih komponenata ćelijske membrane na osnovu njegovih koncentracija. Na visokim temperaturama, holesterol inhibira kretanje lanaca fosfolipidnih masnih kiselina, uzrokujući smanjenu propusnost za male molekule i smanjenu fluidnost membrane. Suprotno vrijedi za ulogu holesterola u nižim temperaturama. Proizvodnja holesterola, a time i koncentracija, regulira se (povećava) kao odgovor na niže temperature. Na hladnoći, holesterol ometa interakcije lanca masnih kiselina. Djelujući kao antifriz, holesterol održava fluidnost membrane. Holesterol je obilniji kod životinja koje žive u hladnim područjima odnego kod životinja u ambijentatoplijim s toplim vremenomkrajevima. U biljkama, koje ne sadrže holesterol, srodni spojevi zvani [[sterol]]i imaju istu funkciju kao i holesterol.
 
=== Fosfolipidi koji formiraju lipidne vezikule ===
Red 28:
 
=== Ugljikohidrati ===
Šlazmatske membrane također sadrže [[ugljikohidrat]]e, pretežno [[glikoprotein]]e, ali sa nekim glikolipidima ([[cerebrozidcerebrozidi]] i [[gangliozidi]]). Kod eukariota, ugljikohidrati su važni u ulozi prepoznavanja ćelija; nalaze se na površini ćelija, gdje prepoznaju domaćinske i dijele informacije o virusima koji se vežu za ćelije pomoću ovih receptora i izazivujuizazivaju infekciju.<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Brandley BK, Schnaar RL | title = Cell-surface carbohydrates in cell recognition and response | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 40 | issue = 1 | pages = 97–111 | date = juli 1986 | pmid = 3011937 | doi = 10.1002/jlb.40.1.97 }}</ref> Na membranama unutar ćelije obično se ne javlja [[glikokaliks]]; češće se događa na vanćelijskoj površini plazmatske membrane. [[Glikokaliks]] je važna karakteristika u svim ćelijama, posebno u [[epitel]]ima s mikrovilima. Najnoviji podaci sugeriraju da glikokaliks učestvuje u adheziji ćelija, [[receptor za navođenje limfocita|navođenjem na limfocite]], a drugi pretposljednji šećer je [[galaktoza]], a krajnji šećer je [[sijalna kiselina]], jer je okosnica šećera modificirana u [[Golgijev aparat|Golgijevom aparatu]]. Sijalična kiselina nosi negativan naboj, pružajući vanjsku barijeru nabijenim česticama.
 
=== Proteini ===