Razlika između verzija stranice "Bioluminiscencija"

[nepregledana izmjena][nepregledana izmjena]
Uklonjeni sadržaj Dodani sadržaj
Red 40:
 
== Hemijski mehanizam ==
{{Glavni | Luciferaza}}
[[Datoteka:Firefly Luciferase Crystal Structure.rsh.png|thumb|Struktura [[protein]]a [[luciferaza|luciferaze]] kod svjetlaca ''[[Photinus pyralis]]''. Enzim je mnogo veća molekula od luciferina.]]
 
[[Datoteka:Firefly Luciferase Crystal Structure.rsh.png|thumb|Struktura [[protein]]a [[luciferaza|luciferaze]] kod svjetlaca ''[[Photinus pyralis]]''.; Enzimenzim je mnogo veća molekula od luciferina.]]
Bioluminiscencija je oblik [[hemiluminiscencija|hemiluminiscencije]], gdje se svjetlosna energija oslobađa hemijskom reakcijom. Ova reakcija uključuje pigment koji emitira svjetlost, [[luciferin]] i luciferrazu, enzimsku komponentu.<ref name="Haddock"/> Zbog raznolikosti kombinacija luciferin/luciferaza, vrlo je malo zajedničkog u hemijskom mehanizmu. Od trenutno proučavanih sistema, jedini mehanizam objedinjavanja je uloga molekulskog [[kisik]]a, iako mnogi primjeri istodobno oslobađaju [[ugljik-dioksid]]. Naprimjer, reakcija luciferin/luciferaza krijesnica zahtijeva [[magnezij]] i [[Adenozin trifosfat|ATP]] i stvara ugljik-dioksid (CO<sub>2</sub>), [[adenozin monofosfat]] (AMP) i [[pirofosfat]] (PP) kao nusproizvodi. Za reakciju mogu biti potrebni drugi kofaktori, poput [[kalcij]]a (Ca<sup>2+</sup>) za [[fotoprotein]] [[ekvorin]], ili [[magnezij]] (Mg<sup>2+</sup>) ion i ATP-a za krijesničku luciferazu.<ref name="pmid6358519">{{cite journal | last1=Wilson | first1=T. | last2=Hastings | first2=J.W. | year=1998 | title=Bioluminescence | journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume=14 | issue=| pages=197–230 | doi=10.1146/annurev.cellbio.14.1.197 | pmid=9891783 }}</ref> Općenito, ova se reakcija može opisati kao:
 
Bioluminiscencija je oblik [[hemiluminiscencija|hemiluminiscencije]], gdje se svjetlosna energija oslobađa hemijskom reakcijom. Ova reakcija uključuje pigment koji emitira svjetlost, [[luciferin]], ite luciferrazuluciferazu, enzimsku komponentu.<ref name="Haddock"/> Zbog raznolikosti kombinacija luciferin/luciferaza, vrlo je malo zajedničkog u hemijskom mehanizmu. Od trenutno proučavanih sistema, jedini mehanizam objedinjavanja je uloga molekulskog [[kisik]]a, iako mnogi primjeri istodobno oslobađaju [[ugljik-dioksid]]. Naprimjer, reakcija luciferin/luciferaza krijesnica zahtijeva [[magnezij]] i [[Adenozin trifosfat|ATP]] i stvara ugljik-dioksid (CO<sub>2</sub>), [[adenozin monofosfat]] (AMP) i [[pirofosfat]] (PP) kao nusproizvodinusproizvode. Za reakciju mogu biti potrebni drugi kofaktori, poput [[kalcij]]a (Ca<sup>2+</sup>) za [[fotoprotein]] [[ekvorin]], ili [[magnezij]] (Mg<sup>2+</sup>) ioniona i ATP-a za krijesničku luciferazu.<ref name="pmid6358519">{{cite journal | last1=Wilson | first1=T. | last2=Hastings | first2=J.W. | year=1998 | title=Bioluminescence | journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume=14 | issue=| pages=197–230 | doi=10.1146/annurev.cellbio.14.1.197 | pmid=9891783 }}</ref> Općenito, ova se reakcija može opisatipredstaviti kao:
 
:<chem>L + O2 ->[\text{Luciferaza}][\text{drugi kofaktori}] oksi-L + svjetlosna-energija</chem>
 
[[Slika:Firefly luciferin.svg|thumb|right|250px|Strukturna formula luciferina svjetlaca]]
Za proces je potrebna velika količina energije, koju organizmi dobijoudobiju pretežno večinomavećinom iz energijom bogatih molekula.<ref>Nelson, D.L. & Cox, M.M. (2008). ''Lehninger Principles of Biochemistry'', 5. izdajaizdanje. NY: W.H. Freeman and Company, str. 509. ISBN 978-1-4292-0892-5</ref> Kod različnih organizama one su različite: [[bakterije]] npr. koriste [[riboflavin-fosfat]], [[koral]] ''[[Renilla reniformis]]'' [[difosfoadenozin]] i svjetlaci porodice ''[[Lampyridae]]'' [[adenozin-trifosfat|adenozin trifosfat]] (ATP). Ključno pitanje je bilo načelo biokemijskogbiohemijskog shvatanja sveukupnog toka, da bi se u središnjoj proceduri pokušalo rezimirati skupnim imenovanjem [[luciferin]]a, kogkoji se koristi uz katalizu eniimaenzima luciferaza, ugradnjom [[kisik]]a (O<sub>2</sub>), kada nastajunastaje pobuđeni proizvod u osnovnom stanju i emitira se [[foton]].
To se može izraziti kao:
Red 54:
:<math> \text{luciferin} + O_2 \; \overset{\hbox{luciferaza}} \longrightarrow \; P^{\star} \; \longrightarrow \; P + h\nu \; ,</math>
gdje je je:
:<math>P*</math> - vpobuđenipobuđeni produkt,
:<math>P</math> - produkt u osnovnemosnovnom stanju,
:<math> h\nu</math> - otpušteni foton.
 
Poznate su dvije vrste reakcija u kojima se oslobađa dovoljno energije da bi se došlo do pobuđenog stanja luciferina. PrviPrva uključuje ugradnju kisika u luciferin da bi se formirao [[peroksid]] sa četveročlanim prstenom, koji se zbog slabosti OO veza razgrađuje u [[ugljik-dioksid]]u (CO<sub>2</sub>) i molekuli s karbonilnom skupinom. Zbog raspada i stvaranja dvije karbonilne dvostruke veze između dva stupnjastepena, nastaje dovoljno energije da bi se došlo do pobuđenog stanja. Često je potrebnapotreban i dodatnadodatni razinanivo, tj. aktivacija luciferina. Tako kod krijesnica luciferin prvo reagira s ATP-om da bi stvorio luciferil-adilalat (luciferil-AMP). Ovu fazu katalizira luciferaza. Nekim luciferinima nije potreban kisik da bi se nakupljali u peroksidu. Primjer za to su luciferini koji sagorijevaju (nazivaju i holenterazini), a vežu se za protein [[ekvorin]], na koji se vežu i tri [[kalcij]]eva [[ion]]a (Ca<sup>2+</sup>).
 
: <math> A^{.-} + C^{.+} \; \longrightarrow \; A + C^{\star} \; \longrightarrow \; C + h\nu \; ,</math>
Red 69:
:<math> h\nu</math> – odani foton.
 
[[slikaDatoteka:Coelenterazine.svg |thumb| [[Koelenterazin]] je [[luciferin]] koji se nalazi u mnogim različitim morskim koljenima, od [[Ctenophora]] do [[Vertebrata]]; . Kaokao i svi luciferini, on oksidira i stvara svjetlost.]]
Umjesto luciferaze, meduze '' [[Aequorea victoria]] '' koriste drugu vrstu proteina koji se zove [[fotoprotein]], u ovom slučaju posebno [[ekvorin]].<ref name=Shimomura_1962>{{cite journal |author1=Shimomura, O. |author2=Johnson, F.H. |author3=Saiga, Y. | title=Extraction, purification and properties of aequorin, a bioluminescent protein from the luminous hydromedusan, Aequorea | journal=J Cell Comp Physiol | volume=59 | issue=3 | pages=223–39 | year=1962 | pmid=13911999 | doi=10.1002/jcp.1030590302 }}</ref> Kada se dodaju kalcijevi ioni, brza [[kataliza]] stvara kratki bljesak, za razliku od dugotrajnog sjaja luciferaze. U drugom, puno sporijem procesu, luciferinski korak regenerira iz oksidiranog (oksiluciferina) oblika, omogućavajući mu da se rekombinira s ekvorinom, uz spremnostispremnost za slijedeći bljesak. Fotoproteini su, dakle, [[enzimi]], ali s neobičnom kinetikom reakcije.<ref>{{cite journal |author1=Shimomura, O. |author2=Johnson, F.H. | title=Regeneration of the photoprotein aequorin | journal=Nature | volume=256 | pages=236–238 | year=1975 | doi=10.1038/256236a0 | pmid=239351 | issue=5514|bibcode=1975Natur.256..236S }}</ref> Nadalje, dio plave svjetlosti koju oslobađa ekvorin u kontaktu s ionima kalcija apsorbira [[zeleni fluorescentni protein]], koji zauzvrat oslobađa zelenu svjetlost u procesu koji se zove [[Försterov rezonantni prijenos energije|rezonantni prijenos energije]].<ref name=Morise_1974>{{cite journal |author1=Morise, H. |author2=Shimomura, O. |author3=Johnson, F.H. |author4=Winant, J. | title=Intermolecular energy transfer in the bioluminescent system of Aequorea | journal=Biochemistry | volume=13 | issue=12 | pages=2656–62 | year=1974 | pmid=4151620 | doi=10.1021/bi00709a028 }}</ref>
 
Sve u svemu, bioluminiscencijaBioluminiscencija se pojavila preko četrdeset40 puta tokom evolucije. U evoluciji, luciferini relativno malo variraju: jedan naročito, [[kolenterazin]], [[pigment]] kojegkoji emitiraju jedinke devet [[koljeno (biologija)|koljena]] (grupe vrlo različitih organizama), uključujući policistinske [[Radiolaria]], [[Cercozoa]] ([[Phaeodaria]]), [[Protozoa]], [[Ctenophora]], [[Cnidaria]], uključujući [[meduze]] i [[koral]]e, [[rakovi]], [[mehkušci|mekušci]], [[Haetognatha]] i [[kičmenjaci]] ([[riba|riblja peraja]]). Svi ti organizmi nrnpr. sintetiziraju holenterazine: neki ih dobijaju iz hrane.<ref name=Haddock/> Suprotno tome, enzimi luciferaze se u širokoj mjeri razlikuju i obično su drugačiji kod svake vrste.<ref name=Haddock/>
 
== Distribucija ==