Razlika između verzija stranice "Microsporidia"
[nepregledana izmjena] | [nepregledana izmjena] |
Uklonjeni sadržaj Dodani sadržaj
Nova stranica: {{taksokvir |boja=khaki | naziv = Microsporidia | slika = Fibrillanosema_spore.jpg | slika_širina = 180px | slika_opis = ''Fibrillanosema crangonycis'' | domain = [[Eukaryota]... |
No edit summary |
||
Red 1:
{{taksokvir
|boja=
| naziv = Microsporidia
| slika = Fibrillanosema_spore.jpg
Red 23:
* Microsporida <small>Tuzet et al. 1971</small>
}}
'''Microsporidia''' je grupa [[spore|sporulirajućih]] jednoćelijskih [[parazit]]a. Smatrane su [[protozoa]]ma ili [[protist]]ima, ali se sada zna da su [[gljive]]
Slobodno Microsporidia Približno 10 % vrsta čine paraziti [[kičmenjak]]a – uključujući i ljude, kod kojih mogu izazvati [[mikrosporidijoza|mikrosporidijozu]].
Line 35 ⟶ 38:
[[slika:Parasite140027-fig5 Dictyocoela diporeiae Winters & Faisal, 2014 transmission electron micrographs.tif|thumb|left|''Dictyocoela diporeiae''<ref>Winters, A. D., Faisal, M. 2014. Molecular and ultrastructural characterization of ''Dictyocoela diporeiae'' n. sp. (Microsporidia), a parasite of ''Diporeia'' spp. (Amphipoda, Gammaridea). Parasite, 21, 26 {{doi|10.1051/parasite/2014028}} {{open access}}</ref>Meronti spore spore; B, zid spore spore ; C, polarni filament]]
Mikrosporidije nemaju [[mitohondrija]], umjesto kojih imaju [[mitosom]]e. Također im nedostaju strukture za kretanje, poput [[flagela|bičeva]].
Mikrosporidije stvaraju visoko otporne [[spore]], sposobne da prežive izvan svog domaćina i do nekoliko godina. Morfologija spore korisna je u razlikovanju različitih vrsta. Spore većine vrsta su ovalne ili kruškolike, ali
Spora je zaštićena zidom koji se sastoji od tri sloja:
* vanjski elektronski gust ''
* srednji, široki i naizgled nestrukturirani ''endospor'', koji sadrži [[hitin]];
* tanka unutrašnja
U većini slučajeva postoje dva usko povezana [[ćelijsko jedro| jedra]], tvoreći "[[diplokarion]]", ali ponekad postoji samo jedan.<br />
Prednja polovina spore sadrži aparat sličan harpunu s dugačkim navojem „polarnog vlakna“ koji je namotan u stražnjoj polovini spora. Prednji dio polarne niti je okružen "polaroplastom", lamelnom membranom. Iza polarnog vlakna nalazi se stražnja
== Infekcija ==
Line 50 ⟶ 54:
== Medicinske implikacije ==
U životinja i ljudi mikrosporidije često uzrokuju hronične, oslabljujuće bolesti a ne smrtonosne infekcije. Učinci na domaćina uključuju smanjenu dugovječnost, plodnost, težinu i opću energičnost. Često se izvještava o vertikalnom prijenosu mikrosporidija. U slučaju insekata domaćina, vertikalni prijenos često se događa transovarijski, tako da mikrosporidijski paraziti prelaze iz jajnika ženke domaćina u jajašce i na kraju se razmnožavaju u zaraženim larvama. '' [[Amblyospora | Amblyospora salinaria]] '' n. sp. koji zarazi komarca ''[[Culex salinarius]] ''Coquillett i '' [[Amblyospora | Amblyospora californica]] '' koji zarazi komarcem '' [[Culex | Culex tarsalis]] '' Coquillett, navode se kao tipski primjeri transovarijskog prijenosa mikrosporidija.<ref>{{cite journal |vauthors=Andreadis TG, Hall DW |title=Development, ultrastructure, and mode of transmission of Amblyospora sp. (Microspora) in the mosquito |journal=The Journal of Protozoology |volume=26 |issue=3 |pages=444–52 |date=August 1979 |pmid=536933 |doi=10.1111/j.1550-7408.1979.tb04651.x}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Andreadis TG, Hall DW |title=Significance of transovarial infections of Amblyospora sp. (Microspora:Thelohaniidae) in relation to parasite maintenance in the mosquito Culex salinarius |journal=Journal of Invertebrate Pathology |volume=34 |issue=2 |pages=152–7 |date=September 1979 |pmid=536610 |doi=10.1016/0022-2011(79)90095-8}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Jahn GC, Hall DW, Zam SG |year=1986 |title=A comparison of the life cycles of two Amblyospora (Microspora: Amblyosporidae) in the mosquitoes ''Culex salinarius'' and ''Culex tarsalis'' Coquillett |journal=Journal of the Florida Anti-Mosquito Association |volume=57 |issue=1 |pages=24–27}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Becnel JJ, Andreadis TG |title=''Amblyospora salinaria'' n. sp. (Microsporidia: amblyosporidae), parasite of ''Culex salinarius'' (Diptera: culicidae): its life cycle stages in an intermediate host |journal=Journal of Invertebrate Pathology |volume=71 |issue=3 |pages=258–62 |date=May 1998 |pmid=9538031 |doi=10.1006/jipa.1998.4729|url=https://zenodo.org/record/1229866 }}</ref>
Mikrosporidije, tačnije infekcije komaraca ''[[Vavraia culicis]]'', istražuju se kao mogući obrazac razvoja mjera protiv malarij.<ref>{{Cite book|first1=Jacob C. |last1=Koella |first2=Lena |last2=Lorenz |first3=Irka |last3=Bargielowski |year=2009 |title=Chapter 12 Microsporidians as Evolution-Proof Agents of Malaria Control?|volume=68|pages=315–327 |pmid=19289199|doi=10.1016/S0065-308X(08)00612-X|series=Advances in Parasitology|isbn=978-0-12-374787-7}}</ref> Mikrosporidijska infekcija ''[[Anopheles gambiae]]'' (glavni vektor malarije je ''[[Plasmodium falciparum]]'') smanjuje malarijsku infekciju unutar komaraca i skraćuje im životni vijek.<ref>{{cite journal |vauthors=Bargielowski I, Koella JC |title=A Possible Mechanism for the Suppression of Plasmodium berghei Development in the Mosquito Anopheles gambiae by the Microsporidian Vavraia culicis |journal=PLoS ONE |volume=4 |issue=3 |pages=e4676 |year=2009 |pmid=19277119 |pmc=2651578 |doi=10.1371/journal.pone.0004676 |editor1-last=Baylis |editor1-first=Matthew|bibcode=2009PLoSO...4.4676B }}</ref>
Kako većina komaraca zaraženih malarijom prirodno umire prije nego što je parazit malarije dovoljno zreo za prijenos, svako povećanje smrtnosti komaraca putem mikrosporidijanske infekcije može umanjiti prijenos malarije na ljude.
===Klinčki značaj===
Mikrosporidijske infekcije ljudi ponekad uzrokuju bolest koja se zove [[mikrosporidioza]]. Najmanje 14 mikrosporidijanskih vrsta, iz osam rodova, prepoznate su kao ljudski [[patogen]]i. Oni uključuju ''[[Trachipleistophora hominis]]''.<ref>{{cite journal | last1 = Heinz | first1 = E | last2 = Williams | first2 = TA | last3 = Nakjang | first3 = S | last4 = Noël | first4 = CJ | last5 = Swan | first5 = DC | last6 = Goldberg | first6 = AV | last7 = Harris | first7 = SR | last8 = Weinmaier | first8 = T | last9 = Markert | first9 = S |date=Oct 2012 | title = The genome of the obligate intracellular parasite ''Trachipleistophora hominis'': New insights into microsporidian genome dynamics and reductive evolution | url = | journal = PLoS Pathog | volume = 8 | issue = 10| page = e1002979 | doi = 10.1371/journal.ppat.1002979 | pmid = 23133373 | pmc = 3486916 | displayauthors = 3 | last10 = Bernhardt | first10 = Jörg | last11 = Dagan | first11 = Tal | last12 = Hacker | first12 = Christian | last13 = Lucocq | first13 = John M. | last14 = Schweder | first14 = Thomas | last15 = Rattei | first15 = Thomas | last16 = Hall | first16 = Neil | last17 = Hirt | first17 = Robert P. | last18 = Embley | first18 = T. Martin }}</ref>
==Hiperparazitizam==
[[slika:Parasite140019-fig4 Nosema podocotyloidis - Hyperparasitic Microsporidia.tif|thumb|Hiperparazitska mirosporidija, ''Nosema podocotyloidis'', parazit na [[Digenea]] koji je i sam riblji parazit.<ref name=Toguebaye/>]]
Mikrosporidije mogu zaraziti različite domaćine, uključujući i one koji su i sami paraziti. U tom slučaju, mikrosporidijska vrsta jeste [[hiperparazit]], tj. parazit parazita. Kao primjer, poznato je više od osamnaest vrsta koje parazitiraju a [[Digenea]] (parazitske [[pljosnate gliste]]). Ove gliste su i same paraziti u raznim [[kičmenjaci]]ma i [[mehkušci]] ma. Osam ovih vrsta pripada rodu '' [[Nosema]] ''.<ref name=Toguebaye>{{cite journal | last1 = Toguebaye | first1 = B. S. | last2 = Quilichini | first2 = Y. | last3 = Diagne | first3 = P. M. | last4 = Marchand | first4 = B. | year = 2014 | title = Ultrastructure and development of ''Nosema podocotyloidis'' n. sp. (Microsporidia), a hyperparasite of ''Podocotyloides magnatestis'' (Trematoda), a parasite of ''Parapristipoma octolineatum'' (Teleostei) | url = | journal = Parasite | volume = 21 | issue = | page = 44 | doi = 10.1051/parasite/2014044 | pmid = 25174849 | pmc = 4150386 }} {{open access}}</ref>
==Genomi==
Mikrosporidije imaju najmanje poznate (nuklearne) eukariotske [[genom]] e. Parazitski način života mikrosporidija doveo je do gubitka mnogih [[mitohondrija]] l i [[Golgijev aparat | Golgijevih]] gena, pa čak su i njihove [[rRNK|ribosomnne RNK]] manje u usporedbi s onima kod većine [[eukariot]]a. Kao posljedica toga, genomi mikrosporidija su mnogo manji nego kod ostalih eukariota. ]]Do sada poznati mikrosporidijski genomi su veličine od 2,5 do 11,6 [[bazni par|megabaza, a kodiraju od 1.848 do 3.266 proteina što je u istom rasponu koliko i kod [[bakterija]].<ref name="Conradi2013">{{Cite journal
| last1 = Corradi | first1 = N.
| last2 = Selman | first2 = M.
| doi = 10.1111/jeu.12030
| title = Latest Progress in Microsporidian Genome Research
| journal = Journal of Eukaryotic Microbiology
| volume = 60
| issue = 3
| pages = 309–312
| year = 2013
| pmid = 23445243
| pmc =
}}</ref>
Izgleda da se u mikrosporidiji događalo više puta. Na primjer, genomi ''[[Encephalitozoon romaleae]]'' i ''[[Trachipleistophora hominis]]'' sadrže gene koji potiču od životinja i bakterija, a neki čak i iz gljiva. Izgleda da se kod mikrosporidija više puta dogodio [[horizontalni transfer gena]] (HTG). Naprimjer, genomi ''[[Encephalitozoon romaleae]]'' i ''[[Trachipleistophora hominis]]'' sadrže derivirane gene [[životinja]] i [[bakterija]], a kod nekih, čak i [[gljiva]].<ref name="Conradi2013" />
== Klasifikacija ==
Prvi opisani rod mikrosporidija, '' [Nosema]]'', inicijalno je [[Carl Nägeli | Nägeli]] stavio u skupinu gljiva [[Schizomycetes]] zajedno s nekim [[bakterija]]ma i [[kvasci]]ma.<ref>Nägeli, C. von (1857). Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. pp. 760–61. In: Caspary, R. (ed.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857. ''Botanische Zeitung'' 15: 749–776, [https://archive.org/stream/botanischezeitun15mohl#page/374/mode/2up].</ref><ref>Keeling, P. J., & Fast, N. M. (2002). Microsporidia: biology and evolution of highly reduced intracellular parasites. ''Annual Reviews in Microbiology'', 56(1), 93-116, [http://www3.botany.ubc.ca/keeling/PDF/02microARM.pdf].</ref> Neko vrijeme mikrosporidije su smatrane vrlo primitivnim eukariotima, smještenim u protozojsku skupinu [[Cnidospora]].<ref name =corliss/> Kasnije, posebno zbog nedostatka [[mitohondrija]], premještene su zajedno s ostalim [[Protozoa]]ama poput [[Diplomonada]], [[Parabasalida]] i [[Archamoebae]] u [[protozoa|protozojsku]] grupu [[Archezoa]].<ref>Cavalier-Smith, T. (1993). Kingdom protozoa and its 18 phyla. ''Microbiological Reviews'' 57 (4): 953–994, [http://mmbr.asm.org/content/57/4/953.full.pdf].</ref> Novija istraživanja odbacila su ovu teorij ranog porijekla (za sve navedeno). Ipak, predlažu se da su mikrosporidije visoko razvijeni i specijalizovani organizmi, koji jednostavno više nemaju potrebne funkcije, jer ih opskrbljuje domaćin.<ref name="Keeling">{{cite journal |vauthors=Keeling PJ, Slamovits CH |title=Simplicity and Complexity of Microsporidian Genomes |journal=Eukaryotic Cell |volume=3 |issue=6 |pages=1363–9 |date=December 2004 |pmid=15590811 |pmc=539024 |doi=10.1128/EC.3.6.1363-1369.2004}}</ref>
Nadalje, organizmi koji stvaraju spore uopće imaju složen sistem razmnožavanja, i seksualni i aseksualni, koji izgledaju daleko od primitivnih.
Danas su mikrosporidije smještene unutar gljiva ili kao sestrinska grupa gljiva sa zajedničkim predakom.<ref>{{cite journal |vauthors=Fischer WM, Palmer JD |title=Evidence from small-subunit ribosomal RNA sequences for a fungal origin of Microsporidia |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=36 |issue=3 |pages=606–22 |date=September 2005 |pmid=15923129 |doi=10.1016/j.ympev.2005.03.031}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Liu YJ, Hodson MC, Hall BD |title=Loss of the flagellum happened only once in the fungal lineage: phylogenetic structure of Kingdom Fungi inferred from RNA polymerase II subunit genes |journal=BMC Evolutionary Biology |volume=6|pages=74 |year=2006 |pmid=17010206 |pmc=1599754 |doi=10.1186/1471-2148-6-74}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Gill EE, Fast NM |title=Assessing the microsporidia-fungi relationship: Combined phylogenetic analysis of eight genes |journal=Gene |volume=375 |issue= |pages=103–9 |date=June 2006 |pmid=16626896 |doi=10.1016/j.gene.2006.02.023}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Lee SC, Corradi N, Byrnes EJ, etal |title=Microsporidia evolved from ancestral sexual fungi |journal=Current Biology |volume=18 |issue=21 |pages=1675–9 |date=November 2008 |pmid=18976912 |doi=10.1016/j.cub.2008.09.030 |pmc=2654606 |bibcode=1996CBio....6.1213A }}</ref>
Formiranje kladusa uglavnom se temelji na staništu i domaćinu. Vossbrinck i Debrunner-Vossbrinck, na osnovu staništa, predlažu tri klase mikrosporidija: Aquasporidia, Marinosporidia i Terresporidia.<ref>{{cite journal |vauthors=Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA |title=Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations |journal=Folia Parasitologica |volume=52 |issue=1–2 |pages=131–42; discussion 130 |date=May 2005 |pmid=16004372 |doi=10.14411/fp.2005.017}}</ref>
Druga klasifikacija, mogla bi biti:<ref>{{cite journal |editor=Alimov, A. F. |title=Protista 2: Handbook on zoology |publisher=Nauka |issue= |pages=1141 |date=May 2007 |pmid= |doi=| url=https://books.google.com/books?id=FVFQAAAAYAAJ }}</ref>
*Razred [[Metchnikovellea]] <small>Weiser 1977 emend. Cavalier-Smith 1993</small> [Manubrispora <small>Cavalier-Smith 1998</small>]
** Red [[Metchnikovellida]] <small>Vivier 1977</small>
*** Porodica [[Amphiacanthidae]] <small></small>
*** Porodica [[Metchnikovellidae]] <small>Caullery & Mesnil 1897</small>
* Razred [[Microsporea]] <small>Delphy 1936 ex Levine & Corliss 1963</small>
** Porodica [[Cougourdellidae]] <small>Poisson 1953</small>
** Porodica [[Facilisporidae]] <small></small>
** Porodica [[Heterovesiculidae]] <small>Lange et al. 1995</small>
** Porodica [[Myosporidae]] <small></small>
** Porodica [[Nadelsporidae]] <small></small>
** Porodica [[Neonosemoidiidae]] <small></small>
** Porodica [[Ordosporidae]] <small></small>
** Porodica [[Pseudonosematidae]] <small></small>
** Porodica [[Telomyxidae]] <small>Leger & Hesse 1910</small>
** Porodica [[Toxoglugeidae]] <small></small>
** Porodica [[Tubulinosematidae]] <small></small>
** Podrazred [[Haplophasea]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small>
*** Red [[Chytridiopsida]] <small>Weiser 1974</small>
**** Porodica [[Chytridiopsidae]] <small>Sprague, Ormieres & Manier 1972</small>
**** Porodica [[Buxtehudiidae]] <small>Larsson 1980</small>
**** Porodica [[Enterocytozoonidae]]
**** Porodica [[Burkeidae]] <small>Sprague 1977</small>
**** Porodica [[Hesseidae]] <small>Ormierees & Sprague 1973</small>
*** Red [[Glugeida]] <small>Issi 1986</small>
**** Porodica [[Glugeidae]] <small>Thelohan 1892</small> [Pleistophoridae Stempell 1909]
**** Porodica [[Gurleyidae]] <small>Sprague 1977</small>
**** Porodica [[Encephalitozoonidae]]
**** Porodica [[Abelsporidae]]
**** Porodica [[Tuzetiidae]] <small>Sprague, Tuzet & Maurand 1977</small>
**** Porodica [[Microfilidae]]
**** Porodica [[Unikaryonidae]] <small>Sprague 1977</small>
** Podrazred [[Dihaplophasea]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small>
*** Red [[Meiodihaplophasida]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small>
****Natporodica [[Thelohanioidea]] <small>Hazard & Oldacre 1975</small>
***** Porodica [[Thelohaniidae]] <small>Hazard & Oldacre 1975</small> [Coccosporidae]
***** Porodica [[Duboscqiidae]] <small>Sprague 1977</small>
***** Porodica [[Janacekiidae]]
***** Porodica [[Pereziidae]] <small>Loubes et al. 1977</small>
***** Porodica [[Striatosporidae]]''
***** Porodica [[Cylindrosporidae]]
**** Natporodica [[Burenelloidea]] <small>Jouvenaz & Hazard 1978</small>
***** Porodica [[Burenellidae]] <small>Jouvenaz & Hazard 1978</small>
**** SuperPorodica [[Amblyosporoidea]] <small>Weiser 1977</small>
***** Porodica [[Amblyosporidae]] <small>Weiser 1977</small>
*** Red [[Dissociodihaplophasida]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small>
**** Natorodica [[Nosematoidea]] Labbe
***** Porodica [[Nosematidae]] Labbe 1899
***** Porodica [[Ichthyosporidiidae]]
***** Porodica [[Caudosporidae]] Weiser 1958
***** Porodica [[Pseudopleistophoridae]] Sprague 1977
***** Porodica [[Mrazekiidae]] Leger & Hesse 1922
**** Natorodica [[Culicosporoidea]] Weiser 1977
***** Porodica [[Culicosporidae]] Weisser 1977
***** Porodica [[Culicosporellidae]]
***** Porodica [[Golbergiidae]]
***** Porodica [[Spragueidae]] Weissenberg 1976
**** Natporodica [[Ovavesiculoidea]] <small>Sprague, Becnel & Hazard 1992</small>
***** Porodica [[Ovavesiculidae]]
***** Porodica [[Tetramicridae]]
Treća reklasifikacija jeCavalier-Smith 1993:<ref>{{cite journal |author=Cavalier-Smith |title=Kingdom Protozoa and its 18 phyla |issue= |pages= |date=1993 |pmid= |doi=| url=http://mmbr.asm.org/content/57/4/953.full.pdf}}</ref>
*Potkoljeno [[Rudimicrospora]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
** Razred [[Minisporea]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
*** Red [[Minisporida]] <small>Sprague, 1972</small>
** Razred [[Metchnikovellea]] <small>Weiser, 1977</small>
*** Red [[Metchnikovellida]] <small>Vivier, 1975</small>
* Potkoljeno [[Polaroplasta]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
** Razred [[Pleistophoridea]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
*** Red [[Pleistophorida]] <small>Stempell 1906</small>
** Razred [[Disporea]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
*** Podrazred [[Unikaryotia]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
*** Podrazred [[Diplokaryotia]] <small>Cavalier-Smith 1993</small>
==Također pogledajte==
*[[
*[[Malarija]]
|