Verzija na dan 16 oktobar 2019 u 10:57 uredi InternetArchiveBot (razgovor \| doprinosi) Automatski pregledani korisnici, Botovi 126.710 edits Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0 ← Starija izmjena		Verzija na dan 1 februar 2020 u 20:30 uredi poništi WumpusBot (razgovor \| doprinosi) Botovi, Izuzeci od IP-blokada 110.361 edit m ISBN magic link > {{ISBN}}; razne ispravke Novija izmjena →
Red 1: [[File:Basis of Membrane Potential2.png\|thumb\|right\|350px\| Razlike u koncentracijama [[ion]]a na suprotnim stranama [[plazma membrana\| ćelijski membrana]] dovodi do [[napon]]a što se naziva '''membranski potencijal'''. ~~<br/><br/>~~ Tipske vrijednosti membranskog potencijala su u rasponu od +40 mV do -70 mV. Mnogi joni imaju gradijent koncentracije kroz membranu, uključujući i [[kalij]] (K< sup>+</sup>), koji je na visokoj koncentraciji unutar i niskoj izvan membrane. [[Natrij]]ev (Na sup>+</sup>) i [[hlor]]ni (Cl<sup>–</sup>) ioni su u visokim koncentracijama u vanćelijskoj regiji, a niske koncentracije su u unutarćelijskim.<br> Ovi koncentracijski gradijenti daju potencijalnu energiju za formiranje membranskog potencijala. Ovaj napon se utvrđuje kada membrana ima propusnost za jedan ili više jona.<br/><br/> U najjednostavnijem slučaju, koji je ovdje prikazan, ako je membrana selektivno propušta kalija, ti pozitivno naelektrisani ioni mogu difuzno prelaziti niz koncentracijski gradijent izvan ćelije, ostavljajući iza sebe nekompenzirani negativni napon. Ovo razdvajanje napona je ono što uzrokuje membranski potencijal. Treba imati na umu da je sistem u cjelini je elektro-neutralan. Nekompenzirani pozitivni naboj izvan ćelije, a nekompenzirani negativne naboj unutar ćelije, fizički se postroje na površini membrane i privlače jedni druge preko [[lipidni dvosloj\|lipidnog dvosloja]]. Dakle, membranski potencijal se fizički nalazi samo u neposrednoj blizini membrane. To odvajanje napona kroz membranu je osnova membranskog napona.<br/><br />Ovaj dijagram je samo aproksimacija ionskog doprinosa membranskom potencijalu. Ostali ioni uključujući natrij, hlorid, kalcij, edok ostali igraju manju ulogu, iako imaju jake koncentracijske gradijente, jer imaju ograničeniju propusnost nego kalij. <br/><br/> ▼ Tipske vrijednosti membranskog potencijala su u rasponu od +40 mV do -70 mV. Mnogi joni imaju gradijent koncentracije kroz membranu, uključujući i [[kalij]] (K< sup>+</sup>), koji je na visokoj koncentraciji unutar i niskoj izvan membrane. [[Natrij]]ev (Na sup>+</sup>) i [[hlor]]ni (Cl<sup>–</sup>) ioni su u visokim koncentracijama u vanćelijskoj regiji, a niske koncentracije su u unutarćelijskim.<br> Ovi koncentracijski gradijenti daju potencijalnu energiju za formiranje membranskog potencijala. Ovaj napon se utvrđuje kada membrana ima propusnost za jedan ili više jona. ▲Tipske vrijednosti membranskog potencijala su u rasponu od +40 mV do -70 mV. Mnogi joni imaju gradijent koncentracije kroz membranu, uključujući i [[kalij]] (K< sup>+</sup>), koji je na visokoj koncentraciji unutar i niskoj izvan membrane. [[Natrij]]ev (Na sup>+</sup>) i [[hlor]]ni (Cl<sup>–</sup>) ioni su u visokim koncentracijama u vanćelijskoj regiji, a niske koncentracije su u unutarćelijskim.<br> Ovi koncentracijski gradijenti daju potencijalnu energiju za formiranje membranskog potencijala. Ovaj napon se utvrđuje kada membrana ima propusnost za jedan ili više jona.<br/><br/> U najjednostavnijem slučaju, koji je ovdje prikazan, ako je membrana selektivno propušta kalija, ti pozitivno naelektrisani ioni mogu difuzno prelaziti niz koncentracijski gradijent izvan ćelije, ostavljajući iza sebe nekompenzirani negativni napon. Ovo razdvajanje napona je ono što uzrokuje membranski potencijal. Treba imati na umu da je sistem u cjelini je elektro-neutralan. Nekompenzirani pozitivni naboj izvan ćelije, a nekompenzirani negativne naboj unutar ćelije, fizički se postroje na površini membrane i privlače jedni druge preko [[lipidni dvosloj\|lipidnog dvosloja]]. Dakle, membranski potencijal se fizički nalazi samo u neposrednoj blizini membrane. To odvajanje napona kroz membranu je osnova membranskog napona.<br/><br />Ovaj dijagram je samo aproksimacija ionskog doprinosa membranskom potencijalu. Ostali ioni uključujući natrij, hlorid, kalcij, edok ostali igraju manju ulogu, iako imaju jake koncentracijske gradijente, jer imaju ograničeniju propusnost nego kalij. <br/><br/> Ovaj dijagram je samo aproksimacija ionskog doprinosa membranskom potencijalu. Ostali ioni uključujući natrij, hlorid, kalcij, edok ostali igraju manju ulogu, iako imaju jake koncentracijske gradijente, jer imaju ograničeniju propusnost nego kalij. '''Ključ''': {{fontcolor\|blue\|blue}} plavi petougaonici – natrijevi ioni; {{fontcolor\|purple\|Ljubičasti}}kvadratići – kalijevi ioni; {{fontcolor\|yellow\|gray\|Žuti}} kružići – hlorni ioni; {{fontcolor\|darkorange\|Narandžasti}} pravougaonici – membranski-nepropustivi anioni (koji potiču iz različitih izvora, uključujući I proteine). Velike {{fontcolor\|purple\|ljubičaste }} structure sa strelicom predstavljaju transmembranski kalijski kanal I smjer kretanja kalija.]] '''Membranski potencijal''' je prisutan na [[ćelijska membrane\|membranama ]] gotovo svih ćelija. Nastaje usljed različite koncentracije [[ion]]a sa obje strane ćelijske membrane, kao i različite propustljivosti membrane za ione. Membranski potencijal je bitan za stvaranje i prenošenje [[nervni impuls\|nervnih impulsa]], kao i za [[membranski transport]].<ref>Graeme K. Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London, {{ISBN \|0-12-361811-8}}. </ref> == Difuzijski membranski potencijal == {{Glavni\|Membranski transport}} Unutarćelijska koncentracja iona [[kalij]]a je veoma visoka, a vanćelijsaka niska. To izaziva visok gradijent koncentracije iona kalija, koji bi prirodno difundirali iz unutražnjosti ćelije u vanjsku sredinu. Pritom je [[natrij]] je glavni ion vanćelijskog okruženja, a u ćelijama ga ima samo u niskim koncentracijama. Natrijevi ioni prirodano teže da putem [[difuzija\|difuzije]] uđu u unutrašnjost ćelija. Ćelijska membrana sadrži dosta ionskih kanala, osoito natrijskih i kalijskih, kroz koje se ovi ioni mogu prolaziti. U stanju mirovanja, većina natrijkih kanala je zatvorena, a kalijskih otvorena. Usljed toga, u mirovanju je membrana oko 100 puta propustljivija za kalij nego za natrij.<ref>Alberts B. (2002)ː Molecular biology of the cell Garland Science, New York, {{ISBN \|0-8153-3218-1}}.</ref><ref> Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, {{ISBN \|0-8053-5680-0}}.</ref><ref>Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN \|9958-9344-1-8}}.</ref><ref>Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, {{ISBN \|0-12-361811-8}}.</ref> Zato ioni kalija napuštaju ćeliju i odlaze u vanjsku sredinu noseći sa sobom pozitivni elektricitet, tako da unutar ćelije ostaje višak negativnog naoja. Ioni natrija također difundiraju u unutrašnjost ćelije noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje, ali u dosta manjoj koncentraciji, tako da ne može kompenzirati razliku potencijala koja nastaje odlaskom kalijevih iona. Line 18 ⟶ 24: [[Datoteka: Diffusion.en.svg\|thumb\|right\|350px\| Ioni (ružičasti krugovi) teku kroz membranu, iz viših koncentracija na niže (niz koncentracijskih gradijenata), što je dovelo do trenutne slike. <br>Međutim, to stvara napon kroz membranu koja se protivi prodoru iona. <br>Kada napon dosegne vrijednost ravnoteže, prestaju obje ravnoteže i oba protok iona. <br>Prikaz dvije čaše, od kojih je svaka ispunjena vodom (svijjetlo-plava) i polupropusne membrane predstavljene isprekidanom vertikalno linijom, kada se tečnost podijeli na dvije jednake porcije. <br>Čaša sa lijeve strane predstavlja početno stanje u nulto vrijeme, gdje je mnogo veća koncentracija iona (ružičasti krugova) na jednoj strani membrane nego na drugoj.<br> Desna čaša predstavlja situaciju trenutak kasnije, nakon što su ioni tekli kroz membranu od najviše do najniže koncentracije pregrađene čaše, tako da je broj iona na svakoj strani membrane tada približno jednak.]] Električni signali unutar bioloških organizama su, općenito, vođeni [[ion]]ima. Oba su ''monovalentni'' kationi koji nose jedan pozitivan naboj. [[Akcijski potencijal]]i mogu uključivati [[kalcij]] (Ca<sup>2+</sup>), koji je bivialenni klacij koja nosi dvostruki pozitivan naboj. [[Hlor]]ni anion (Cl<sup>–</sup>) ima a veliku ulogu u akcijskom potencijalu nekih [[alga\|algi]], ali zanemarljivu u akcijskom potencijalu većine životinja.<ref name="mummert_1991">{{cite journal \| author = Mummert H, Gradmann D \| year = 1991 \| title = Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes \| journal = Journal of Membrane Biology \| volume = 124 \| pages = 265–73 \| pmid = 1664861 \| doi = 10.1007/BF01994359 \| issue = 3}}</ref> Ioni prolaze kroz ćelijske membrane pod dva utjecaja: [[difuzija\|difuzije]] i [[električno polje\|električnih polja]]. Jednostavan primjer u kojem-B ima dva rješenja-A, a odvojeni su poroznom barijerom, pokazuje da će difuzija osigurati da se oni na kraju pomiješaju u jednakim rastvorim. To miješanje dolazi zbog razlike u njihovim koncentracijama, iz dijela sa visokom koncentracijom, difuzijom prema dijelui s niskom koncentracijom. Da biste produžili primjer, neka rastvor A ima 30 iona natrija i 30 iona hlora. Također, neka rastvor B imaju samo 20 iona natrija i 20 hlornih iona. Pod pretpostavkom da pregrada omogućuje prolaz za obje vrste iona, onda će stabilnost biti postignuta u stanju kada oba rastvora imaju po 25 iona natrija i 25 iona hlora. Ako je, međutim, u propuštanju iona, porozna barijera selektivna, onda sama difuzija neće odrediti rezultat miješanja rastvora. Vraćanje na prethodni primjer, može se napraviti barijera koja je propusna samo za ione natrija. Tada je samo natriju dozvoljeno da difuzno prelazi barijeru od svoje veće koncentracije u otopini A na nižu koncentraciju u otopini B. To će dovesti do veće akumulacije iona natrija od hloridnih iona u otopini B i manjim brojem iona natrija od hloridnih iona u otopini A. Line 24 ⟶ 30: === Procjena membranskog potencijala === Ako se pretpostavi da je ćelijska membrana propustljiva samo za ione kalijuma, zbog velikog koncentracijsog gradijenta, oni će se kretati iz unutrašnjosti ćelije prema spoljašnjosti. Ioni kalija imaju pozitvni električni naboj, stvarajući stanje elektropozitivnosti u vanćelijskoj sredini, a elektronegativni naboj unutar ćelije. Budući da pozitivni potencijal spolja raste, tada on odbija nove kalijeve ione (pozitivnog naboja) da difundirauju kroz membranu, iako postoji gradijent koncentracije, zbog električnog gradijenta koji doprinosi uspostavljanju ravnoteže. Ovaj potencijal koji je potreban za zaustavljanje dalje difuzije, za kalijeve ione iznosi oko 94 mV (debelo nervno vlakno) sa negativnim nabojen unutar ćelijske membrane.<ref>Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, {{ISBN \|9958-21-091-6}}.</ref> <ref>Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, {{ISBN \|0-7216-0240-1}}.</ref><ref>Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, {{ISBN \|9958-10-222-6}}.</ref><ref>Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): [http://otm.oxfordmedicine.com/ The Oxford Textbook of Medicine] {{Webarchive\|url=https://web.archive.org/web/20120321002102/http://otm.oxfordmedicine.com/ \|date=21 Mart 2012 }} (5th ed.). Oxford University Press</ref> Pod alternativnom pretpostavkom da je ćelijska membrana propustljiva samo za jone natrija, dolazi se do zaključka da je njihova koncentracija veća spolja, pa oni teže da difunduju u unutrašnjost ćelije, noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje. Difuzija natrija stvara elektropozitivne naboje unutar ćelije, a u vanćelijskoj tekućini – elektrinegativne. Kako ioni natrija sve više didfundiraju nastaje membranski potencijal koji odbija nove natrijeve ione od dalje difuzije, iako postoji koncentracijski gradijent. Taj potencijal iona natrija iznosi oko 61 mV, sa pozitivnim nabojem unutar ćelijske membrane. Ovaj potencijal, potreban da se zaustavi difuzija (natrija i kalija) se označava kao '''Nernstov potencijal'''. Line 36 ⟶ 42: * Ψ – membranski potencijal: * iC – unutarćelijska koncentracija iona; * oC – vanćelijska koncentracija iona.~~<br>~~ Ako se uzme u obzir da je vanjska koncentracija kalijevih ona 4  mmol/L, a unutrašnja oko 140  mmol/L, može se izračunati Nerstov potencijal za kali, a to je -94 mV. Vanćelijska koncentracija natrijevih iona je 142  mmol/L, a unutarćelijska 14  mmol/L; Nernstov potencijal natrija iznosi +61 mV. === Nepobđeni i akcijski membranski potencijal === Line 55 ⟶ 61: * P – permeabilnost membrane. Primjenom Goldmanove jednačine dobija se vrednost membranskog potencijala u mirovanju od -86 mV. Njoj treba dodati i doprinos [[natrij-kalij pumpa\|natrij-kalij pumpe]], koja napolje iznese 3 natrijeva iona, a u ćeliju ubaci 2 kalijeva iona, što stvara potencijal od oko -4 mV (jer se više iona izađe nego što uđe u ćeliju). Ukupni membranski potencijal u mirovanju ćelija debelih nervnih vlakana i mišića je oko -90 mV. ==== Akcijski potencijal ==== {{Glavni\|Akcijski potencijal}} [[Datoteka:Synapse diag5.png\|mini\|right\|350px\| Promjene membranskog potencijala membrane nervne ćelije nakon prijema tri električna podražaja (strelice)]] Nervni signali se prenose stvaranjem [[akcijski potencijal\|akcijskog potencijala]]. Akcijski potencijal nastaje naglom promjenom potencijala mirovanja. Ovaj proces se označava kao depolarizacija. Obično traje kratko i završava se vraćanjem potencijala u stanje potencijala mirovanja, tj. repolarizacijom. Depolarizacija se odvija naglom promjenom potencijala mirovanja . U tom trenutku se otvaraju brzi – natrijski i spori – kalcijski kanali, a zatvaraju kalijski, tako da pozitivni ioni natrija i kalcija velikom brzinom ulaze u ćeliju. Tada je propustljivost membrane za ione natrija oko 5.000 puta veća nego za ione kalija. Oni nose pozitivan elektricitet, tako da unutarćelijski potencijal postaje pozitivniji. Kada se odgovarajuće vrijednosti sunesu u Goldmanovu jednačinu, dobija se vrijednost akcijskog potencijala od oko 10 mV (nekad nešto manje, nekad više).<ref>Pritchard T. E., Alloway D. (1999): Medical neuroscience. Hayes Barton Press, {{ISBN \|978-1-59377-200-0}}:</ref><ref>Butler A. B., Hodos W. (2005): Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Blackwell, {{ISBN \|978-0-471-21005-4}},</ref><ref>Greenstein B., Greenstein A. (2002): Color atlas of neuroscience – Neuroanatomy and neurophysiology. Thieme, Stuttgart – New York, {{ISBN \|9783131081711}}.</ref><ref>Naidich T. P., Duvernoy H. M., Dalman B. N., Sorensen A. G., Kollias S. S., Haacke E. M. (2009): Duvernoy's atlas of the human brain stem and cerebellum. Springer, WienNewYork, {{ISBN \|978-3-211-73970-9}}.</ref> Natrijski kanali se ubrzo zatvaraju, a kalijski ponovo otvaraju, čime se potencijal vraća u pređašnje stanje, tj. repolarizira. Line 74 ⟶ 80: ==Vanjski linkovi== {{commons\|Membrane potential}} * [http://www.nernstgoldman.physiology.arizona.edu/ Nernst/Goldman Equation Simulator] * [http://www.physiologyweb.com/calculators/nernst_potential_calculator.html Nernst Equation Calculator] * [http://www.physiologyweb.com/calculators/ghk_equation_calculator.html Goldman-Hodgkin-Katz Equation Calculator] * [http://www.physiologyweb.com/calculators/electrochemical_driving_force_calculator.html Electrochemical Driving Force Calculator] * http://www.st-andrews.ac.uk/~wjh/neurotut/mempot.html The Origin of the Resting Membrane Potential] - Online interactive tutorial (Flash)

Razlika između verzija stranice "Membranski potencijal"