Razlika između verzija stranice "Koljeno (biologija)"

'''Koljeno''' ([[latinski jezik|lat.]] φῦλον - ''phylon'' = rasa, grana u vezi sa φυλή - ''phyle'' = pleme , klan) – je [[taksonomski rang]] – u [[biosistematika|biosistematici]]: u [[botanika|botanici]], [[zoologija|zoologiji]] i [[bakteriologija|bakteriologiji]]. Ponekad se dijeli na potkoljena (''subphyla'', jednina ''subphylum''). Više koljena, u nekim slučajevima, se povezuje u natkoljeno (''superphylum''), taksonomski rang koji tada obuhvata sva pripadajuća koljena.

[[Takson]] koljeno nalazi se između [[carstvo (biologija)|carstva]] i [[razred (biologija)|razreda]].<ref name=“Sofradzija“"Sofradzija">{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2004|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref>

* U [[botanika|botanici]] i [[mikologija|mikologiji]] je, uz koljeno (''phylum''), kao sinonim dozvoljen i pojam divizija (''divisio'').

|quote=Phyla in the plant kingdom are frequently called divisions.}}</ref><ref name="Berg2007">{{cite book|last=Berg|first=Linda R.|title=Introductory Botany: Plants, People, and the Environment|url=https://books.google.com/books?id=I71WWH9ZmfsC&pg=PA15|accessdate=23 July 2012|edition=2|date=2007-03-02|publisher=Cengage Learning|isbn=9780534466695|page=15}}</ref>

Carstvo [[Animalia]]i ([[životinje]]) obuhvata približno 35 koljena, [[Plantae]] ([[biljke]]) 12, a [[Fungi]] ([[gljive]]) oko 7.

Novija [[filogenetika|filogenetička]] istraživanja odnosa u ovom [[taksonomski rang|taksonomskom rangu]], svrstavaju ih u veće [[kladus|grane]], kao što su [[Ecdysozoa]] i [[Embryophyta]].

Od Linneove taksonomije, definicije zoološkog koljena su značajno promijenjene, osobito nakon podjele u šest klasa i četiri razgranavanja ("embranchements") [[Georges Cuvier|Georgesa Cuviera]]. Pojam '''koljeno''' (''phylum''), uveo je [[Ernst Haeckel]] , na osnovu grčke riječi ''phylon '' (='pleme' ili 'grana'). U biljnoj taksonomiji, [[Eichler]] ([[1883]].) klasifikuje biljke u pet grupa, svaku pod nazivom '''divizija'''.<ref>Collins AG, Valentine JW (2001). [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/7403/1/Collins_Valentine_EvDev2001.pdf "Defining phyla: evolutionary pathways to metazoan body plans."] Evol. Dev. 3: 432-442.</ref><ref>{{cite book |author=Naik, V.N. |year=1984 |page=27 |title=Taxonomy of Angiosperms |publisher=Tata McGraw-Hill |isbn=9780074517888 |url=https://books.google.ca/books?id=GanmtXAyU0gC}}</ref>

Neformalno, koljeno se može smatrati većom grupom organizama nižih taksonomskih rangova, koji su povezani zajedničkim, općim i/ili specijaliziranim, plana tijelesne građe.<ref>{{cite book |last=Valentine |first=James W. |year=2004 |title=On the Origin of Phyla

Klasifikacije organizama u hijerarhijske sisteme, u upotrebi su od XVII i XVIII stoljeća. Obično su organizmi bili grupirani u skladu sa njihovim morfološkim sličnostima, kako su ih vidjeli ti rani autori, a grupe su zatim povezivane prema njihovim sličnostima, da se formira hijerarhijska vertikala. Na najosnovnijoj razini, koljeno se može se definirati na dva načina:

*kao grupa organizama sa određenim stepenom morfoloških ili razvojnih sličnosti (u [[fenetika|fenetičkoj]] definiciji), ili

*grupa organizama sa određenim stepenom evolucijske povezanosti (u [[filogeneza|filogenetskoj]].<ref name="Budd2000">{{cite journal|author=Budd, G.E. |author2=Jensen, S. |year=2000 |title=A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla |journal=Biological Reviews |volume=75 |issue=2 |pages=253–295 |doi=10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x |url=http://www.journals.cambridge.org/abstract_S000632310000548X|accessdate=2007-05-26 |pmid=10881389}}</ref>

Bilo je pokušaja da se definira nivo Linneove hijerarhije, bez (evolucijske) srodnosti, koji su bili nezadovoljavajući, ali fenetička definicija je korisna onda kada se bavi pitanjima morfološke prirode, kao što su ona koliko su relativno (ne)uspješniji drugačiji planovi tijelesne građe.

Najvažniji cilj definicije datog taksona u genetičkoj definicija je mjera "određenog stupanja" srodnosti i kako nevezani organizmi moraju biti pripadnici različitih koljena. Minimalni uvjet je da bi svi organizmi u ovom taksonomskom rangu trebalo da budu jasno uže međusobno povezani, nego bilo koja druga grupa. Čak i ovo je problematično, jer ovisi o poznavanju odnosa organizama. Kako postaje dostupno više podataka, posebno iz molekulskih istraživanja, pružaju se bolje mogućnosti za prosuđivanje odnosa između grupa. Tako se koljena mogu spojiti ili podijeliti, ako postane jasno da su međusobno srodniji ili ne, odnosno da su srodniji nekim drugim [[takson]]ima. Na primjer, [[Siboglinidae | bradati crvi]] (''Siboglinidae'') su opisani kao novo koljeno (u [[Pogonophora]]), sredinom 20. stoljeća, ali molekulska istraživanja, gotovo pola stoljeća kasnije, utvrdila su da su oni grupa [[Annelida]], tako da su sada mekadašnji filum bradatih crva spojen sa annelidima (kao [[porodica (biologija) | porodica]]).<ref>{{cite journal | author=Rouse G.W. |title=A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera | journal=Zoological Journal of the Linnean Society | volume=132 | issue=1| year=2001 | pages=55–80 | doi = 10.1006/zjls.2000.0263}}</ref> Na drugoj strani, visoko [[parazit]]sko koljeno [[Mesozoa]] je ipodijeljeno u dva koljena, [[Orthonectida]] i [[Rhombozoa]], kada je otkriveno da Orthonectida vjerovatno spadaju u [[deuterostomia]], a Rhombozoa u [[protostomia]].<ref>{{cite journal |author=Pawlowski J, Montoya-Burgos JI, Fahrni JF, Wüest J, Zaninetti L |title=Origin of the Mesozoa inferred from 18S rRNA gene sequences |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=13 |issue=8 |pages=1128–32 |date=October 1996 |pmid=8865666 |doi= 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025675|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8865666}}</ref>

Ova smjenjivost filuma je navela neke biologe da se pozovu na a koncept napuštanja ranga koljena u korist [[Kladistika|kladistike]], načina na koji su grupe postavljene bez ikakvog taksonomskog rangiranja.

Definiciju koljena koja je zasnovan na planu građe tijela, predložili su paleontolozi [[Graham Budd]] i [[Sören Jensen]] (kao što je Haeckel je učinio stoljeće ranije). Ta definicija je postavljena jer izumrli organizmi su najteži za klasifikaciju: oni mogu biti ogranci koji su se odvojili od linije, ali i koljeno, pred znakove koji definiraju moderne koljeno. Po Buddovoj i Jensenovoj definiciji, koljeno je definirano skup organizama sa oznakama koje dijele svi današnji predstavnici.

Ovaj pristup donosi neke male probleme, jer predačke oznake kod većine članova koljen možda su samo evolucijski izgubljene kod nekih članova. Također, ova definicija se zasniva na proizvoljnom trenutku sadašnjosti. Međutim, kao što je obilježne bazno, lako ga je primijeniti na fosilnim ostacima. Veći problem je u tome što se oslanja na subjektivne odluke o tome koje grupe organizama treba smatrati koljenima.<ref name=Budd1998>{{Cite journal | author = Budd, G. E. | year = 1998 | journal = Lethaia | title = Arthropod body-plan evolution in the Cambrian with an example from anomalocaridid muscle | volume = 31 | issue = 3 | pages = 197–210 | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1998.tb00508.x | publisher = Blackwell Synergy | doi = 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00508.x}}</ref>

Prema nekima, klasifikacija prema ovoj definiciji može biti snažno pogođena šansom za opstanak rijetkih grupa, koje mogu napraviti mnogo raznovrsnija koljena nego što bi bilo inače. Međutim, nije jasno koji bi evolucijski mehanizmi mogli stiumulirati takve procese.

Predstavnici mnogih modernih koljena nisu se pojavili i dugo ''nakon'' [[kambrij]]a.<ref name="Briggs2005">{{Cite journal |year=2005 |title=Wonderful strife: systematics, stem groups, and the phylogenetic signal of the Cambrian radiation |journal=Paleobiology |volume=31 |issue=2 (Suppl) |pages=94–112 |doi=10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2 |author1=Briggs, D. E. G. |author2=Fortey, R. A.}}</ref>

Najstarija klasifikacija, životinjsko carstvo je podijelila prema tipu tjelesne simetrije.

| style="background: #ffe0e0" width="15%"|

| Protostomia

|rowspan="3"| [[Bilateralia]]

| style="background: #f8de7e"|

| Deuterostomia

| style="background: #f0e0d0"|

| Basalia/sporne

| style="background: #bebebe"|

|colspan="2"| Ostale: [[Radiata]] ili [[Parazoa]]

| Uvlačivo/izvlačivo bodljikavo [[rilo]] sa više redova kukastih bodlji

|Približno 350

|Člankovito tijelo i noge, [[hitin]]ski [[egzoskelet]]

|[[Lophophore]] i [[Brachiopoda]]

|{{nts|300}}-500 izumrli

| Cjevasto leđno nervno stablo, [[notocorda]], ždrijelno prorezi, [[endostil]], post - [[anus | analni]] [[rep]]

|Unutrašnji [[anus]]

|Čekinjast stomak

|[[Stomohorda]] u okovratnom ždrijelnom prorezu

|[[Harmonika]]sto proširivi [[toraks]]

|Mišićavo stopalo i [[plašt (mehkušac)|plašt]] i okrugla ljuštura

|Trepljaste [[deuterostomia]]

|Jako modificirane [[Rotifera]]

|Podijeljene u nekoliko pseudocelomatskih koljena

|Podgruppa koljena [[Chordata]]; moguće i sinonimne sa [[Vertebrata]]

|Natkoljeno [[Scalidophora]].

|Razred koljena [[Annelida]].

|Podijeljeni u koljena [[Orthonectida]] i [[Rhombozoa]].

|Veoma modificirane [[Cnidaria]]

|Potklasa [[Maxillopoda]] koljena [[Arthropoda]]

|Dio porodice [[Siboglinidae]] koljena [[Annelida]].

U narednoj tabeli je prikazano deset divizija današnjih [[Embryophyte|embriofita]] (kopnene biljke). Na njih se mogu dodati dvije divizije/koljena algi: [[Chlorophyta]] i [[Charophyta]], koje su uključeni s kopnenim biljkama u kladus [[Viridiplantae]]. Definicija i klasifikacija biljaka na ovom nivou varira od izvora do izvora i progresivno se mijenjala u posljednjih nekoliko godina. Tako neki izvori stavljaju preslice u diviziju Arthrophyta i paprati u diviziju Pteridophyta, dok ih drugi uključuju u Pteridophyta, kao što je prikazano u nastavku. Podjela Pinophyta se može koristiti za sve golosemenjače (tj. uključujući [[cikada|cikade]], [[ginkgo]] i gnetofte), ili četinjača samo u nastavku.

Od prvog objavljivanja [[APG sistem]]a, [[1998]]. godine, koji je predložio klasifikaciju cvjetnica do nivoa reda, mnogi izvori radije za zamjenjuju redove neformalnim [[kladus]]ima. Gdje su se u formalnom redove, tradicionalne podjele navedene u nastavku su svedeni na mnogo nižem nivou, npr. potklase, kao što su konifere ([[Conifera]]).<ref name="Cronquist 1966 129–134">{{cite journal | last=Cronquist | first=A. |author2=A. Takhtajan |author3=W. Zimmermann | year=1966 | title=On the higher taxa of Embryobionta | journal=Taxon | issue=15 | pages=129–134 | doi=10.2307/1217531 | volume=15 | publisher=International Association for Plant Taxonomy (IAPT) | jstor=1217531 }}</ref><ref>{{Citation |last=Chase |first=Mark W. |last2=Reveal |first2=James L. |year=2009 |title=A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III |journal=Botanical Journal of the Linnean Society |volume=161 |issue=2 |pages=122–127 |doi=10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x |lastauthoramp=yes }}</ref>

| Rogoliki [[sporofit]], nemaju provodni (vaskularni) sistem

|Prolazni negranati [[sporofit]]i, bez provodnog sistema

|[[Mikrofil]]ski [[list]]ovi, imaju provodni sistem

|Paparati i preslice

|[[Protalij]] [[gametofit]]i, provodni sistem

|Sjemenke nisu zaštićene [[plod]]om (pojedinačno današnje vrste)

|''[[Gnetum]]''olike biljke

| Sjemenke i drvenasti sistem provodnih sudova

| -------

|Imaju pelikulu, opnasti omotač koji ćeliji daje oblik.

|Ružičaste alge

|Ćelije nemaju bič ili [[centriol]]e; sadrže fikoobiliproteine koji daju tintu (mastilo)

|Hloroplasti su omotani sa četiri membrane, formiraju razna tkiva

Danas je poznato 29 koljena koje prihvata [[Spisak prokariotskih imena sa statusom u nomenklaturi]] (LPSN)<ref name="LPSN phyla">{{cite web |url=http://www.bacterio.cict.fr/classifphyla.html |title=List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature: Phyla |author=J.P. Euzéby |accessdate=30 December 2010}}</ref>

# [[Aquificae]], samo 14 termofilnih rodova, veoma razgranate

# [[Caldiserica]], nekadašnji kanditati za diviziju OP5, ''Caldisericum exile'' je jedini predstavnik

# [[Chlorobi]], samo 7 rodova , zelene sumporne bakterije

# [[Firmicutes]], Nisko-G+C Gram pozitivne vrste, kao one koje formiraju [[spore]]: [[Bacilli]] (aerobni) i [[Clostridia]] (anaerobna)

# [[Lentisphaerae]], nekadašnji [[kladus]] VadinBE97

# [[Proteobacteria]], poznatiji kao koljena, uključuje vrste kao što su ''[[Escherichia coli]]'' ili ''[[Pseudomonas aeruginosa]]''

# [[Spirochaetes]], vrsta uključuje ''[[Borrelia burgdorferi]]'', koja uzrokuje [[Lymeova bolest|Lymeovu bolest]]

# [[Tenericutes]], alternativno razred [[Mollicutes]] u koljenu [[Firmicutes]] (rod: ''[[Mycoplasma]]'')

# [[Crenarchaeota]], drugo najuobičajenije koljenomo [[Archea]]

# [[Euryarchaeota]], najuobičajenije koljeni [[Archaea]]