Razlika između izmjena na stranici "Koljeno (biologija)"

Uklonjeno 178 bajtova ,  prije 10 mjeseci
m
clean up, replaced: → (167) using AWB
m (clean up, replaced: → (167) using AWB)
{{Preuređivanje}}{{Čišćenje}}
[[Datoteka:Biological classification L Pengo bs.svg|mini|desno|200px|Položaj koljena u [[Taksonomija|taksonomskoj]] hijerarhiji živih bića]]
'''Koljeno''' ([[latinski jezik|lat.]] φῦλον - ''phylon'' = rasa, grana u vezi sa φυλή - ''phyle'' = pleme , klan) – je [[taksonomski rang]] – u [[biosistematika|biosistematici]]: u [[botanika|botanici]], [[zoologija|zoologiji]] i [[bakteriologija|bakteriologiji]]. Ponekad se dijeli na potkoljena (''subphyla'', jednina ''subphylum''). Više koljena, u nekim slučajevima, se povezuje u natkoljeno (''superphylum''), taksonomski rang koji tada obuhvata sva pripadajuća koljena.
 
[[Takson]] koljeno nalazi se između [[carstvo (biologija)|carstva]] i [[razred (biologija)|razreda]].<ref name=“Sofradzija“"Sofradzija">{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2004|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref>
 
* U nekim sistematikama [[životinje|životinjsko]] carstvo se prvo dijeli na [[odjeljak (biologija)|odjeljke]], koji se zatim dijele na koljena. [[Bilateralne životinje]] se tako dijelom prikazuju kao odjeljak.
* U [[botanika|botanici]] i [[mikologija|mikologiji]] je, uz koljeno (''phylum''), kao sinonim dozvoljen i pojam divizija (''divisio'').
* U [[bakteriologija|bakteriologiji]] se dozvoljava korištenje pojma "koljeno" i za [[klan]]ove, ćešće grupa sojeva.<ref>{{cite book
|title=The American Heritage New Dictionary of Cultural Literacy
|publisher=Houghton Mifflin Company
|chapter=Life sciences
|quote=Phyla in the plant kingdom are frequently called divisions.}}</ref><ref name="Berg2007">{{cite book|last=Berg|first=Linda R.|title=Introductory Botany: Plants, People, and the Environment|url=https://books.google.com/books?id=I71WWH9ZmfsC&pg=PA15|accessdate=23 July 2012|edition=2|date=2007-03-02|publisher=Cengage Learning|isbn=9780534466695|page=15}}</ref>
 
Carstvo [[Animalia]]i ([[životinje]]) obuhvata približno 35 koljena, [[Plantae]] ([[biljke]]) 12, a [[Fungi]] ([[gljive]]) oko 7.
Novija [[filogenetika|filogenetička]] istraživanja odnosa u ovom [[taksonomski rang|taksonomskom rangu]], svrstavaju ih u veće [[kladus|grane]], kao što su [[Ecdysozoa]] i [[Embryophyta]].
 
== Opći opis i poznati primjeri ==
Od Linneove taksonomije, definicije zoološkog koljena su značajno promijenjene, osobito nakon podjele u šest klasa i četiri razgranavanja ("embranchements") [[Georges Cuvier|Georgesa Cuviera]]. Pojam '''koljeno''' (''phylum''), uveo je [[Ernst Haeckel]] , na osnovu grčke riječi ''phylon '' (='pleme' ili 'grana'). U biljnoj taksonomiji, [[Eichler]] ([[1883]].) klasifikuje biljke u pet grupa, svaku pod nazivom '''divizija'''.<ref>Collins AG, Valentine JW (2001). [http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/7403/1/Collins_Valentine_EvDev2001.pdf "Defining phyla: evolutionary pathways to metazoan body plans."] Evol. Dev. 3: 432-442.</ref><ref>{{cite book |author=Naik, V.N. |year=1984 |page=27 |title=Taxonomy of Angiosperms |publisher=Tata McGraw-Hill |isbn=9780074517888 |url=https://books.google.ca/books?id=GanmtXAyU0gC}}</ref>
 
Neformalno, koljeno se može smatrati većom grupom organizama nižih taksonomskih rangova, koji su povezani zajedničkim, općim i/ili specijaliziranim, plana tijelesne građe.<ref>{{cite book |last=Valentine |first=James W. |year=2004 |title=On the Origin of Phyla
|publisher=University Of Chicago Press|location=Chicago |isbn=0-226-84548-6 |page=7}}</ref>
 
Klasifikacije organizama u hijerarhijske sisteme, u upotrebi su od XVII i XVIII stoljeća. Obično su organizmi bili grupirani u skladu sa njihovim morfološkim sličnostima, kako su ih vidjeli ti rani autori, a grupe su zatim povezivane prema njihovim sličnostima, da se formira hijerarhijska vertikala. Na najosnovnijoj razini, koljeno se može se definirati na dva načina:
*kao grupa organizama sa određenim stepenom morfoloških ili razvojnih sličnosti (u [[fenetika|fenetičkoj]] definiciji), ili
*grupa organizama sa određenim stepenom evolucijske povezanosti (u [[filogeneza|filogenetskoj]].<ref name="Budd2000">{{cite journal|author=Budd, G.E. |author2=Jensen, S. |year=2000 |title=A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla |journal=Biological Reviews |volume=75 |issue=2 |pages=253–295 |doi=10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x |url=http://www.journals.cambridge.org/abstract_S000632310000548X|accessdate=2007-05-26 |pmid=10881389}}</ref>
 
Bilo je pokušaja da se definira nivo Linneove hijerarhije, bez (evolucijske) srodnosti, koji su bili nezadovoljavajući, ali fenetička definicija je korisna onda kada se bavi pitanjima morfološke prirode, kao što su ona koliko su relativno (ne)uspješniji drugačiji planovi tijelesne građe.
 
=== Definicija na temelju genetičkih odnosa ===
Najvažniji cilj definicije datog taksona u genetičkoj definicija je mjera "određenog stupanja" srodnosti i kako nevezani organizmi moraju biti pripadnici različitih koljena. Minimalni uvjet je da bi svi organizmi u ovom taksonomskom rangu trebalo da budu jasno uže međusobno povezani, nego bilo koja druga grupa. Čak i ovo je problematično, jer ovisi o poznavanju odnosa organizama. Kako postaje dostupno više podataka, posebno iz molekulskih istraživanja, pružaju se bolje mogućnosti za prosuđivanje odnosa između grupa. Tako se koljena mogu spojiti ili podijeliti, ako postane jasno da su međusobno srodniji ili ne, odnosno da su srodniji nekim drugim [[takson]]ima. Na primjer, [[Siboglinidae | bradati crvi]] (''Siboglinidae'') su opisani kao novo koljeno (u [[Pogonophora]]), sredinom 20. stoljeća, ali molekulska istraživanja, gotovo pola stoljeća kasnije, utvrdila su da su oni grupa [[Annelida]], tako da su sada mekadašnji filum bradatih crva spojen sa annelidima (kao [[porodica (biologija) | porodica]]).<ref>{{cite journal | author=Rouse G.W. |title=A cladistic analysis of Siboglinidae Caullery, 1914 (Polychaeta, Annelida): formerly the phyla Pogonophora and Vestimentifera | journal=Zoological Journal of the Linnean Society | volume=132 | issue=1| year=2001 | pages=55–80 | doi = 10.1006/zjls.2000.0263}}</ref> Na drugoj strani, visoko [[parazit]]sko koljeno [[Mesozoa]] je ipodijeljeno u dva koljena, [[Orthonectida]] i [[Rhombozoa]], kada je otkriveno da Orthonectida vjerovatno spadaju u [[deuterostomia]], a Rhombozoa u [[protostomia]].<ref>{{cite journal |author=Pawlowski J, Montoya-Burgos JI, Fahrni JF, Wüest J, Zaninetti L |title=Origin of the Mesozoa inferred from 18S rRNA gene sequences |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=13 |issue=8 |pages=1128–32 |date=October 1996 |pmid=8865666 |doi= 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025675|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8865666}}</ref>
 
Ova smjenjivost filuma je navela neke biologe da se pozovu na a koncept napuštanja ranga koljena u korist [[Kladistika|kladistike]], načina na koji su grupe postavljene bez ikakvog taksonomskog rangiranja.
 
===Definicija na osnovu plana tjelesne građe===
Definiciju koljena koja je zasnovan na planu građe tijela, predložili su paleontolozi [[Graham Budd]] i [[Sören Jensen]] (kao što je Haeckel je učinio stoljeće ranije). Ta definicija je postavljena jer izumrli organizmi su najteži za klasifikaciju: oni mogu biti ogranci koji su se odvojili od linije, ali i koljeno, pred znakove koji definiraju moderne koljeno. Po Buddovoj i Jensenovoj definiciji, koljeno je definirano skup organizama sa oznakama koje dijele svi današnji predstavnici.
 
Ovaj pristup donosi neke male probleme, jer predačke oznake kod većine članova koljen možda su samo evolucijski izgubljene kod nekih članova. Također, ova definicija se zasniva na proizvoljnom trenutku sadašnjosti. Međutim, kao što je obilježne bazno, lako ga je primijeniti na fosilnim ostacima. Veći problem je u tome što se oslanja na subjektivne odluke o tome koje grupe organizama treba smatrati koljenima.<ref name=Budd1998>{{Cite journal | author = Budd, G. E. | year = 1998 | journal = Lethaia | title = Arthropod body-plan evolution in the Cambrian with an example from anomalocaridid muscle | volume = 31 | issue = 3 | pages = 197–210 | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1998.tb00508.x | publisher = Blackwell Synergy | doi = 10.1111/j.1502-3931.1998.tb00508.x}}</ref>
 
Prema nekima, klasifikacija prema ovoj definiciji može biti snažno pogođena šansom za opstanak rijetkih grupa, koje mogu napraviti mnogo raznovrsnija koljena nego što bi bilo inače. Međutim, nije jasno koji bi evolucijski mehanizmi mogli stiumulirati takve procese.
 
Predstavnici mnogih modernih koljena nisu se pojavili i dugo ''nakon'' [[kambrij]]a.<ref name="Briggs2005">{{Cite journal |year=2005 |title=Wonderful strife: systematics, stem groups, and the phylogenetic signal of the Cambrian radiation |journal=Paleobiology |volume=31 |issue=2 (Suppl) |pages=94–112 |doi=10.1666/0094-8373(2005)031[0094:WSSSGA]2.0.CO;2 |author1=Briggs, D. E. G. |author2=Fortey, R. A.}}</ref>
 
== Poznata koljena/divizije==
 
=== Životinje ===
Najstarija klasifikacija, životinjsko carstvo je podijelila prema tipu tjelesne simetrije.
{| class="wikitable"
|-
| style="background: #ffe0e0" width="15%"|
| Protostomia
|rowspan="3"| [[Bilateralia]]
|-
| style="background: #f8de7e"|
| Deuterostomia
|-
| style="background: #f0e0d0"|
| Basalia/sporne
|-
| style="background: #bebebe"|
|colspan="2"| Ostale: [[Radiata]] ili [[Parazoa]]
|}
 
||Bodljoglavi crvi
|Kukaši
| Uvlačivo/izvlačivo bodljikavo [[rilo]] sa više redova kukastih bodlji
|{{nts|1100|prefix=approx.&nbsp;}}
|- style="background: #f0e0d0"
|Bescrijevaši
|Nemaju usta ili [[probava|probavni kanal]] ( = digestive trakt i sistem za varenje)
|Približno 350
|- style="background: #ffe0e0"
|[[Annelida]]
|Člankonošci
|[[Insekti]]
|Člankovito tijelo i noge, [[hitin]]ski [[egzoskelet]]
|{{nts|1134000}}+ izumrli
|- style="background: #ffe0e0"
|Lampaste školjke
|Granonošci
|[[Lophophore]] i [[Brachiopoda]]
|{{nts|300}}-500 izumrli
|- style="background: #ffe0e0"
|[[Bryozoa]]
|Imaju [[horda|hordu]]
|[[Kičmenjaci]]
| Cjevasto leđno nervno stablo, [[notocorda]], ždrijelno prorezi, [[endostil]], post - [[anus | analni]] [[rep]]
|{{nts|100000|prefix=approx.&nbsp;}}+
|- style="background: #bebebe"
|- style="background: #ffe0e0"
|[[Entoprocta]]
|Unutrašnji [[anus]]
|Peharasti crvi
|Anus u krugu [[treplja|treplji]]
|- style="background: #ffe0e0"
|[[Gastrotricha]]
|Čekinjast stomak
|Čekinjasta leđa
| Dvije terminalne cjevaste prianjaljke
|Poluhordati
|Žirnjaci
|[[Stomohorda]] u okovratnom ždrijelnom prorezu
|{{nts|100|prefix=approx.&nbsp;}} živućih
|- style="background: #ffe0e0"
|Životinje tankih vilica
| —
|[[Harmonika]]sto proširivi [[toraks]]
|{{nts|1}}
|- style="background: #ffe0e0"
|Mehko
|[[Mehkušci]]
|Mišićavo stopalo i [[plašt (mehkušac)|plašt]] i okrugla ljuštura
|{{nts|112000}}<ref>Feldkamp, S. (2002): Modern Biology. Holt, Rinehart, and Winston, USA. (pp. 725)</ref>
|- style="background: #ffe0e0"
|Čudni pljosnati crvi
| —
|Trepljaste [[deuterostomia]]
|{{nts|2}}
|-class="sortbottom"
|[[Acanthocephala]]
|[[Bodljoglave gliste]]
|Jako modificirane [[Rotifera]]
|-
|[[Aschelminthes]]
|[[Pseudocelomati]]
|Podijeljene u nekoliko pseudocelomatskih koljena
|-
|[[Craniata]]
| Lobanjaši
|Podgruppa koljena [[Chordata]]; moguće i sinonimne sa [[Vertebrata]]
|-
|[[Cephalochordata]]
|[[Cephalorhyncha]]
| Glavosurlaši
|Natkoljeno [[Scalidophora]].
|-
|[[Coelenterata]]
|[[Echiura]]
|Kašikaste gliste
|Razred koljena [[Annelida]].
|-
|[[Enteropneusta]]
|[[Mesozoa]]
|Mezozoe
|Podijeljeni u koljena [[Orthonectida]] i [[Rhombozoa]].
|-
|[[Myxozoa]]
|Miksozoe
|Veoma modificirane [[Cnidaria]]
|-
|[[Pentastomida]]
|Jezičaste gliste
|Potklasa [[Maxillopoda]] koljena [[Arthropoda]]
|-
|[[Siboglinidae|Pogonophora]]
|Medvjedaste gliste
|Dio porodice [[Siboglinidae]] koljena [[Annelida]].
|-
|[[Pterobranchia]]
 
=== Koljena/divizije kopnenih biljaka===
U narednoj tabeli je prikazano deset divizija današnjih [[Embryophyte|embriofita]] (kopnene biljke). Na njih se mogu dodati dvije divizije/koljena algi: [[Chlorophyta]] i [[Charophyta]], koje su uključeni s kopnenim biljkama u kladus [[Viridiplantae]]. Definicija i klasifikacija biljaka na ovom nivou varira od izvora do izvora i progresivno se mijenjala u posljednjih nekoliko godina. Tako neki izvori stavljaju preslice u diviziju Arthrophyta i paprati u diviziju Pteridophyta, dok ih drugi uključuju u Pteridophyta, kao što je prikazano u nastavku. Podjela Pinophyta se može koristiti za sve golosemenjače (tj. uključujući [[cikada|cikade]], [[ginkgo]] i gnetofte), ili četinjača samo u nastavku.
 
Od prvog objavljivanja [[APG sistem]]a, [[1998]]. godine, koji je predložio klasifikaciju cvjetnica do nivoa reda, mnogi izvori radije za zamjenjuju redove neformalnim [[kladus]]ima. Gdje su se u formalnom redove, tradicionalne podjele navedene u nastavku su svedeni na mnogo nižem nivou, npr. potklase, kao što su konifere ([[Conifera]]).<ref name="Cronquist 1966 129–134">{{cite journal | last=Cronquist | first=A. |author2=A. Takhtajan |author3=W. Zimmermann | year=1966 | title=On the higher taxa of Embryobionta | journal=Taxon | issue=15 | pages=129–134 | doi=10.2307/1217531 | volume=15 | publisher=International Association for Plant Taxonomy (IAPT) | jstor=1217531 }}</ref><ref>{{Citation |last=Chase |first=Mark W. |last2=Reveal |first2=James L. |year=2009 |title=A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III |journal=Botanical Journal of the Linnean Society |volume=161 |issue=2 |pages=122–127 |doi=10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x |lastauthoramp=yes }}</ref>
 
{| class="wikitable"
|''[[Anthoceros]]''olike biljke
|Rožnate mahovine
| Rogoliki [[sporofit]], nemaju provodni (vaskularni) sistem
|-
|[[Bryophyta]]
Jetraste biljke
|Mahovine jetrenjače
|Prolazni negranati [[sporofit]]i, bez provodnog sistema
|-
|[[Lycopodiophyta]],<ref name="Cronquist 1966 129–134"/><br>
"Vučije" biljke
|Klupkolike i bodljaste mahovine
|[[Mikrofil]]ski [[list]]ovi, imaju provodni sistem
|-
|[[Pteridophyta]]
|''[[Paprati]]''ma slične biljke, paprati
|Paparati i preslice
|[[Protalij]] [[gametofit]]i, provodni sistem
|-
|[[Pinophyta]]
|''[[Ginkgo]]''like biljke
|Ginko, Drvo vilina kosa
|Sjemenke nisu zaštićene [[plod]]om (pojedinačno današnje vrste)
|-
|[[Gnetophyta]]{{sfn|Mauseth|2012|p=543}}
|''[[Gnetum]]''olike biljke
|Gnetofite
| Sjemenke i drvenasti sistem provodnih sudova
|-
|[[Cvjetnice|Magnoliophyta]]
|[[Actinopoda]]
|Zrakastonošci
| -------
|Duge, tanke aksopodije
|Radiolarije
| Biljke Božije či
|[[Euglenidae]]
|Imaju pelikulu, opnasti omotač koji ćeliji daje oblik.
|Euglena
|-
|-
|[[Rhodophyta]]
|Ružičaste alge
|Crvrne alge
|Ćelije nemaju bič ili [[centriol]]e; sadrže fikoobiliproteine koji daju tintu (mastilo)
|Koralne alge
|-
|Mrke alge
|Smeđe slge
|Hloroplasti su omotani sa četiri membrane, formiraju razna tkiva
|Morske alge
|-
=== Bacterijska koljena/divizije ===
{{Glavni|Bacterijska koljena}}
Danas je poznato 29 koljena koje prihvata [[Spisak prokariotskih imena sa statusom u nomenklaturi]] (LPSN)<ref name="LPSN phyla">{{cite web |url=http://www.bacterio.cict.fr/classifphyla.html |title=List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature: Phyla |author=J.P. Euzéby |accessdate=30 December 2010}}</ref>
# [[Acidobacteria]], fenotipski raznolike pretežno nekultivirane
# [[Actinobacteria]], Visoko-G+C Gram pozitivne vrste
# [[Aquificae]], samo 14 termofilnih rodova, veoma razgranate
# [[Bacteroidetes]]
# [[Caldiserica]], nekadašnji kanditati za diviziju OP5, ''Caldisericum exile'' je jedini predstavnik
# [[Chlamydiae]], samo 6 rodova
# [[Chlorobi]], samo 7 rodova , zelene sumporne bakterije
# [[Chloroflexi (koljeno)|Chloroflexi]], zelene nesumporne bakterije
# [[Chrysiogenetes]], samo 3 roda (''Chrysiogenes arsenatis'', ''Desulfurispira natronophila'', ''Desulfurispirillum alkaliphilum'')
# [[Elusimicrobia]], nekadašnji kandidat divizije Thermus grupe 1
# [[Fibrobacteres]]
# [[Firmicutes]], Nisko-G+C Gram pozitivne vrste, kao one koje formiraju [[spore]]: [[Bacilli]] (aerobni) i [[Clostridia]] (anaerobna)
# [[Fusobacteria]]
# [[Gemmatimonadetes]]
# [[Lentisphaerae]], nekadašnji [[kladus]] VadinBE97
# [[Nitrospira]]
# [[Planctomycetes]]
# [[Proteobacteria]], poznatiji kao koljena, uključuje vrste kao što su ''[[Escherichia coli]]'' ili ''[[Pseudomonas aeruginosa]]''
# [[Spirochaetes]], vrsta uključuje ''[[Borrelia burgdorferi]]'', koja uzrokuje [[Lymeova bolest|Lymeovu bolest]]
# [[Synergistetes]]
# [[Tenericutes]], alternativno razred [[Mollicutes]] u koljenu [[Firmicutes]] (rod: ''[[Mycoplasma]]'')
# [[Thermodesulfobacteria]]
# [[Thermomicrobia]]
 
=== Koljena/divizije/carstva arhea ===
# [[Crenarchaeota]], drugo najuobičajenije koljenomo [[Archea]]
# [[Euryarchaeota]], najuobičajenije koljeni [[Archaea]]
# [[Korarchaeota]]
# [[Nanoarchaeota]], ultra-mali simbioti, pojedinačno poznate vrste
 
{{Taksonomija}}
 
[[Kategorija:Taksonomske kategorije]]
[[Kategorija:Biološka klasifikacija]]