Razlika između verzija stranice "B-ćelija"
| [pregledana izmjena] | [pregledana izmjena] |
Uklonjeni sadržaj Dodani sadržaj
Red 29:
Kao i kod TD antigena, B ćelijama, koje su aktivirane TI antigenima, potrebni su dodatni signali da završe aktiviranje, ali umjesto da ih primaju iz T ćelija, oni ih prepoznaju i vežu za uobičajeni [[mikrob]]iološki konstituent u [[duguljasti receptora | duguljastim receptorima (TLRs)]] ili opsežno umrežavanje u BCR za ponavljanje [[epitop]]a na bakterijskoj ćeliji. B ćelije koje su aktivirane TI antigenima dalje da umnožavaju izvan limfnog folikula, ali i dalje u SLOS (ne formiraju se GC), pa eventualno prolaze promjenu [[imunoglobulin]]ske klase, i diferenciraju se u kratkotrajna plazmablaste koji proizvode rana, slaba antitijela, uglavnom klase [[IgM]], ali i neke grupe dugotrajnih plazma-ćelija.<ref name=":11">{{Cite journal|title = Long-Lived Bone Marrow Plasma Cells Are Induced Early in Response to T Cell-Independent or T Cell-Dependent Antigens|url = http://www.jimmunol.org/content/188/11/5389|journal = The Journal of Immunology|date = 2012-06-01|issn = 0022-1767|pmc = 4341991|pmid = 22529295|pages = 5389–5396|volume = 188|issue = 11|doi = 10.4049/jimmunol.1102808|first = Alexandra|last = Bortnick|first2 = Irene|last2 = Chernova|first3 = William J.|last3 = Quinn|first4 = Monica|last4 = Mugnier|first5 = Michael P.|last5 = Cancro|first6 = David|last6 = Allman}}</ref>
===Aktivacija koja ne zavisi od T-ćelija===
Imenovanje ovakve aktivacije potiče od nesposobnosti B-ćelija da izazovu [[humoralni imunitet|humoralni odgovor]] u organizmima kojima nedostaju T-ćelije. Odgovor B-ćelija na ove antigene traje više dana, putem novonastalih antitijela sa višim afinitetom i funkcijski mnogo svestranijim od onih koje su aktivirane nezavisno od T ćelija.
Odmah uspostavljena BCR veza TD antigena, uzima antigen u B-ćelije, putem [[endocitoza|endocitoze]] koju posreduje [[receptor]]a [[Proteoliza | degradiran]] i predstavljen T ćelijama kao peptidni komad u kompleksu sa molekulama [[MHC| MHC-II]] na ćelijskoj membrani.<ref>{{Cite journal|title = Pathways of Antigen Processing|url = http://dx.doi.org/10.1146/annurev-immunol-032712-095910|journal = Annual Review of Immunology|date = 2013-01-01|pmc = 4026165|pmid = 23298205|pages = 443–473|volume = 31|issue = 1|doi = 10.1146/annurev-immunol-032712-095910|first = Janice S.|last = Blum|first2 = Pamela A.|last2 = Wearsch|first3 = Peter|last3 = Cresswell}}</ref> [[T helper ćelija|T helper (T<sub>H</sub>)ćelije]], tipski [[Folikulske Bhelper T-ćelije|folikulska T-helper (T<sub>FH</sub>) ćelije]], koje se aktiviraju istim antigenom koji prepoznaje i veže ove komplekse MHC-II-peptid, pomoću [[receptor T-ćelije|receptora T-ćelija (TCR)]].<ref name=":9">{{Cite journal|title = A brief history of T cell help to B cells|url = http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nri3803|journal = Nature Reviews Immunology|date = 2015-01-01|pmc = 4414089|pmid = 25677493|volume = 15|issue = 3|pages = 185–9|doi = 10.1038/nri3803|first = Shane|last = Crotty}}</ref> Slijedeći vezu TCR-MHC-II-peptid, T-ćelije ispoljavaju površinski protein [[CD154|CD40L]], kao i [[citokin]]e tipa [[Interleukin 4|IL-4]] i [[Interleukin 21|IL-21]]. CD40L je potreban kao kostimulacijski faktor za aktivaciju B-ćelija putem vezanja njihovog površinskog receptora [[CD40 (protein)|CD40]], koji promovira umnožavanje B-ćelija, promjenu klase [[imunoglobulin]]a i [[somatska hipermutacija|somatsku hipermutaciju]], kao i održiv rast T-ćelija i diferencijaciju. Citokini koji su izvedeni iz T-ćelija sa [[citokinski receptor|citokinskim receptorom]] B-ćelija takođe podstiče proliferaciju B-ćelija, promjenu klase immunoglobulina i somatske hipermutacije, kao i vodiče diferencijacije. Nakon što B-ćelije prime signale, smatraju se aktiviranim.
Aktivirane B-ćelije učestvuju procesu diferebnijacije u dva koraka, čiji rezultat su kratkoževući plazmablaste za brzu zaštitu, dugoživeće [[plazmacit]]e i memorijske B ćelije za dugotrajnu zaštitu. Prvi korak, ooznat kao vanfolikulski odgovor, javlja se van limfnih folikula, ali u okviru but SLO. Tokom ovog koraka, aktivirana proliferacija B-ćelija, može proći promjenu imunoglobulinske klase i diferencirati se u plazmablaste koji proizvode rana, slaba antitijela, koja su pretežno klase [[IgM]].<ref>{{Cite journal|title = Extrafollicular antibody responses|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12846803|journal = Immunological Reviews|date = 2003-08-01|issn = 0105-2896|pmid = 12846803|pages = 8–18|volume = 194|first = Ian C. M.|last = MacLennan|first2 = Kai-Michael|last2 = Toellner|first3 = Adam F.|last3 = Cunningham|first4 = Karine|last4 = Serre|first5 = Daniel M.-Y.|last5 = Sze|first6 = Elina|last6 = Zúñiga|first7 = Matthew}}</ref> Drugi korak se sastoji od aktiviranja ulaska B-ćelija u limfni folikul i formiranje [[Germinalni centar |germinalnog centar (GC)]], koji je specijaliziran mikrosredinu gdje B-ćelije prolaze kroz opsežne proliferaciju, promjenu imunoglobulinske klase i [[sazrijevanje afiniteta]] usmjerenog somatskim hipermutacijama.<ref name=":10">{{Cite journal|title = Germinal center selection and the development of memory B and plasma cells|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22500831|journal = Immunological Reviews|date = 2012-05-01|issn = 1600-065X|pmid = 22500831|pages = 52–63|volume = 247|issue = 1|doi = 10.1111/j.1600-065X.2012.01124.x|first = Mark J.|last = Shlomchik|first2 = Florian|last2 = Weisel}}</ref> Ovi procesi su oblikovani preko T<sub>FH</sub>-ćelija unutar GC, a generiraju B-memorijske ćelije sa visokim afinitetom i dugoživeće [[plazmacit]]e. Rezultanta lučenja plazmacita je velika količina antitijela koja ostaju unutar SLO ili, more češće, migriraju u koštanu srž.
=== Aktivacija memorijskih B ćelija===
| |||