|
Ponekad se iz određenog fosila može procijeniti samo jedna varijanta datiranja divergencije, a sva ostala datiranja se mogu izvesti iz toga. Ostali setovi vrsta imaju na raspolaganju bogatstvo uzoraka fosila, omogućavajući da se ispituju konstantne stope divergencije [[MCH]]. <ref name=Ochman87>{{cite journal |author=Ochman H, Wilson AC. |journal=J Mol Evol.| year=1987| pages=74–86.|title=Evolution in bacteria: evidence for a universal substitution rate in cellular genomes | volume=26|doi=10.1007/BF02111283 |pmid=3125340 |issue=1–2}}</ref> [[DNK]] ispoljava nizak nivo [[negativna selekcija| negativne selekcije]]. Stopa divergencije joj je 0,7-0,8% po milionu godina, u [[bakterija]], [[sisar]]a, [[beskičmenjaci|beskičmenjaka]] i [[biljka|biljaka]]. U istom istraživanju, [[genom]]ske regije su ispoljile vrlo visoku negativnu ili pročišćavajuću selekciju (kodirajuće [[ rRNK]]) i bile su znatno sporije (1% za 50 miliona godina).
Unatoč takvoj varijaciji u stopi pomjena genoma, od ranih 1990-ih, varijacija među taksonima se pokazala kao plodno tlo za mnoga istraživanja, čak i više za relativno kratku evoluciju (na primjer ptice [[rugalicurugalica|rugalice]]. [[Procellariiformes | Tubastonose morske ptice]] (''Procellariiformes'') imaju takvu molekularnu dinamiku da je u prosječni put upola sporiji od mnogih drugih [[ptica]] . Eventualno zbog dugog [[generaciono vijeme|generacijskog vremena]], mnoge kornjače imaju molekulski sat koji radi na jednoj osmini brzine onog u sitnih [[sisar]]a ili čak sporije.<ref name=Rheindt05>{{cite journal |author=Rheindt, F. E. and Austin, J. |year=2005 |title=Major analytical and conceptual shortcomings in a recent taxonomic revision of the Procellariiformes - A reply to Penhallurick and Wink (2004) |journal=[[Emu (journal)|Emu]] |volume=105 |issue=2 |pages=181–186|url=http://www.publish.csiro.au/?act=view_file&file_id=MU04039.pdf |doi=10.1071/MU04039}}</ref> Efekti [[mala veličina populacije|male veličine populacije]] su vjerovatno zbunili analitičare molekulskog sata. Istraživači, kao što je Francisco Ayala, su temeljito osporili hipotezu molekulskog sata. <ref name=Douzery03>{{cite journal |author=Douzery, E.J.P., Delsuc, F., Stanhope, M.J. and Huchon, D. |year=2003 |title= Local molecular clocks in three nuclear genes: divergence times for rodents and other mammals, and incompatibility among fossil calibrations|journal=Journal of Molecular Evolution |volume= 57|pages=S201–S213|url= |doi=10.1007/s00239-003-0028-x |pmid=15008417}}</ref> <ref name=Hunt01>{{cite journal |author=Hunt, J.S., Bermingham, E., and Ricklefs, R.E. |year=2001 |title=Molecular systematics and biogeography of Antillean thrashers, tremblers, and mockingbirds (Aves: Mimidae) |journal=[[Auk (journal)|Auk]] |volume=118 |issue=1 |pages=35–55|url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3793/is_200101/ai_n8930531 |doi=10.1642/0004-8038(2001)118[0035:MSABOA]2.0.CO;2 |issn=0004-8038}}</ref><ref name=Avise92>{{cite journal |author=Avise, J.C., Bowen, W., Lamb, T., Meylan, A.B. and Bermingham, E. |date=1 May 1992|title= Mitochondrial DNA Evolution at a Turtle's Pace: Evidence for Low Genetic Variability and Reduced Microevolutionary Rate in the Testudines |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=9|issue=3|pages=457–473|url= http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/9/3/457 |pmid= 1584014}}</ref> <ref name=Ayala99>{{cite journal |author= Ayala, F.J.|year=1999 |title=Molecular clock mirages |journal=[[BioEssays]] |volume=21|issue=1 |pages=71–75|url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/abstract/60000186/ABSTRACT?CRETRY=1&SRETRY=0 |doi=10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B |pmid=10070256}}</ref><ref name=Schwartz06>{{cite journal |author=Schwartz, J. H. and Maresca, B. |year=2006 |title=Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics |journal=Biological Theory |volume=1 |pages=357–371|url= |doi=10.1162/biot.2006.1.4.357|laysummary=http://www.sciencedaily.com/releases/2007/02/070210170623.htm|laysource=[[Science Daily]] |issue=4}}</ref>
Prema Ayalinim istraživanjima [[1999]]. godine, kombinira pet faktora koji mogu ograničiti primjenu modela molekulskih satova.
* '''Veličina populacije''' ([[genetički drift]] je djelotvorniji u malim populacijama pa je više mutacija posljedično neutralna).
* '''Specifične međuspecijske razlike''' (uzrokovane metabolizmom ecologijom, evolucijskom historijom i sl.)
* '''Promjene u funkciji proučavanih proteina''' (mogu se izbjeći u blisko srodnih vrsta, koristeći sekvence [[nekodirajuća DNK|nekodirajuće DNK]] ili naglašavajući [[tihe mutacije]])
* '''Promjene u intenzitetu [[selekcija|prirodnog odabiranja]]'''.
[[Datoteka:Molecular evolution bamboos.svg|thumb|400px350px|alt= Filogram koji pokazuje tri grupe, od kojih jedna ima izrazito duže grane od druge dvije |Šumski bambus (pleme ''[[Arundinaria]]'', ''[[Bambuseae]]'') ima duže generacijsko vrijeme i nižu stopu mutacija, kao što je izraženo kratkim granama u [[filogenetsko stablo|filogenetskom stablu]], nego što je [[brzina evolucije]] zeljastog bambusa (''[[Olyreae]]'').]]
Korisnici molekulskog sata razvili su rešenje rješenja koristeći brojne statističke pristupa, uključujući [[maksimalna vjerovatnoća|maksimalnu vjerovatnoću]] (''maximum likelihood'') i kasnije [[Bayesianova statistika | Bayesianpvo modeliranje]]. Konkretno, predloženi su modeli koji uzimaju u obzir stopu varijacije evolucijske linije, kako bi se dobile bolje procjene datiranja divergencije. Ovi modeli se nazivaju '''opušteni molekulski satovi ''' (relaksirani molekulski satovi)<ref name=Drummond06>{{cite journal |author=Drummond, A.J., Ho, S.Y.W., Phillips, M.J. and Rambaut A. |year=2006 |title=Relaxed Phylogenetics and Dating with Confidence|journal=[[Public Library of Science|PLoS Biology]] |volume=4|issue=5 |pages=e88|doi= 10.1371/journal.pbio.0040088 |pmid=16683862 |pmc=1395354}} {{open access}}</ref> zato što predstavljaju intermedijarnu poziciju između hipoteze ''striktnog'' molekulskog sata i višestepenog modela Josepha Felsensteina.<ref name=Felsenstein01>{{cite journal|pmid=11675604 | doi=10.1007/s002390010234 | volume=53 | title=Taking variation of evolutionary rates between sites into account in inferring phylogenies. | journal=J Mol Evol | pages=447–55}}</ref> Moguće je da su urađeni prema tehnikama [[Markov lanac Monte Carlo|MCMC]], koje istražuju ponderirani opseg topologije stabla i istovremeno procjenjuju parametre izabranog modela supstitucije. Ne smije se zaboraviti da je osnov procjene termina divergencija pomoću molekulskog sata '''statističko zaključivanje''' , a ne direktni '''dokazi'''.
Ideja o molekulskom satu pokreće posebne izazove u vrlo kratakim i vrlo dugim vremenskim okvirima. Na duge vremenske skale, problem je [[Saturacija (genetika) | zasićenje]]. Kada je prošlo dovoljno vremena, mnogi lokusi su prošli više od jedne promjene, ali je nemoguće otkriti više od jedne. To znači da poštovani broj promjena više nije [[linearna funkcija | linearnan]] sa vremenom, već potpuno izvan.
|
