Razlika između verzija stranice "Membranski potencijal"
| [pregledana izmjena] | [pregledana izmjena] |
Uklonjeni sadržaj Dodani sadržaj
N-Membranski potencijal |
(review)+dopuna |
||
Red 1:
[[File:Basis of Membrane Potential2.png|thumb|right|350px| Razlike u koncentracijama [[ion]]a na suprotnim stranama [[plazma membrane | ćelijski membrana]] dovodi do [[napon]]a što se naziva '''membranskoi potencijal'''. <br
Tipske vrijednosti membranskog potencijala su u rasponu od +40 mV do -70 mV. Mnogi joni imaju gradijent koncentracije kroz membranu, uključujući i [[kalij]] (K< sup>+</sup>), koji je na visokoj koncentraciji unutar i niskoj izvan membrane. [[Natrij]]ev (Na sup>+</sup>) i [[hlor]]ni (Cl<sup>–</sup>) ioni su u visokim koncentracijama u vanćelijskoj regiji, a niske koncentracije su u unutarćelijskim.<br> Ovi koncentracijski gradijenti daju potencijalnu energiju za formiranje membranskog potencijala. Ovaj napon se utvrđuje kada membrana ima propusnost za jedan ili više jona.<br
▲[[File:Basis of Membrane Potential2.png|thumb|right|350px| Razlike u koncentracijama [[ion]]a na suprotnim stranama [[plazma membrane | ćelijski membrana]] dovodi do [[napon]]a što se naziva '''membranskoi potencijal''' <br /><br. />
'''Ključ''': {{fontcolor|blue|blue}} plavi petougaonici – natrijevi ioni; {{fontcolor|purple|Ljubičasti}}kvadratići – kalijevi ioni; {{fontcolor|yellow|gray|Žuti}} kružići – hlorni ioni; {{fontcolor|darkorange|Narandžasti}} pravougaonici – membranski-nepropustivi anioni (koji potiču iz različitih izvora, uključujući I proteine). Velike {{fontcolor|purple|ljubičaste }} structure sa strelicom predstavljaju transmembranski kalijski kanal I smjer kretanja kalija.]]▼
▲Tipske vrijednosti membranskog potencijala su u rasponu od +40 mV do -70 mV. Mnogi joni imaju gradijent koncentracije kroz membranu, uključujući i [[kalij]] (K< sup>+</sup>), koji je na visokoj koncentraciji unutar i niskoj izvan membrane. [[Natrij]]ev (Na sup>+</sup>) i [[hlor]]ni (Cl<sup>–</sup>) ioni su u visokim koncentracijama u vanćelijskoj regiji, a niske koncentracije su u unutarćelijskim.<br> Ovi koncentracijski gradijenti daju potencijalnu energiju za formiranje membranskog potencijala. Ovaj napon se utvrđuje kada membrana ima propusnost za jedan ili više jona.<br /><br /> U najjednostavnijem slučaju, koji je ovdje prikazan, ako je membrana selektivno propušta kalija, ti pozitivno naelektrisani ioni mogu difuzno prelaziti niz koncentracijski gradijent izvan ćelije, ostavljajući iza sebe nekompenzirani negativni napon. Ovo razdvajanje napona je ono što uzrokuje membranski potencijal. Treba imati na umu da je sistem u cjelini je elektro-neutralan. Nekompenzirani pozitivni naboj izvan ćelije, a nekompenzirani negativne naboj unutar ćelije, fizički se postroje na površini membrane i privlače jedni druge preko [[lipidni dvosloj|lipidnog dvosloja]]. Dakle, membranski potencijal se fizički nalazi samo u neposrednoj blizini membrane. To odvajanje napona kroz membranu je osnova membranskog napona.<br /><br />Ovaj dijagram je samo aproksimacija ionskog doprinosa membranskom potencijalu. Ostali ioni uključujući natrij, hlorid, kalcij, edok ostali igraju manju ulogu, iako imaju jake koncentracijske gradijente, jer imaju ograničeniju propusnost nego kalij. <br /><br/>
▲''Ključ'': {{fontcolor|blue|blue}} plavi petougaonici – natrijevi ioni; {{fontcolor|purple|Ljubičasti}}kvadratići – kalijevi ioni; {{fontcolor|yellow|gray|Žuti}} kružići – hlorni ioni; {{fontcolor|darkorange|Narandžasti}} pravougaonici – membranski-nepropustivi anioni (koji potiču iz različitih izvora, uključujući I proteine). Velike {{fontcolor|purple|ljubičaste }} structure sa strelicom predstavljaju transmembranski kalijski kanal I smjer kretanja kalija.]]
'''Membranski potencijal''' je prisutan na [[ćelijska membrane|membranama ]] gotovo svih ćelija. Nastaje usljed različite koncentracije [[ion]]a sa obje strane ćelijske membrane, kao i različite propustljivosti membrane za ione. Membranski potencijal je bitan za stvaranje i prenošenje [[nervni impuls|nervnih impulsa]], kao i za [[membranski transport]].<ref>Graeme K. Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London, ISBN 0-12-361811-8. </ref>
== Difuzijski membranski potencijal ==
{{Glavni|Membranski transport}}
Unutarćelijska koncentracja iona [[kalij]]a je veoma visoka, a vanćelijsaka niska. To izaziva visok gradijent koncentracije iona kalija, koji bi prirodno difundirali iz unutražnjosti ćelije u vanjsku sredinu. Pritom je [[natrij]] je glavni ion vanćelijskog okruženja, a u ćelijama ga ima samo u niskim koncentracijama. Natrijevi ioni prirodano teže da putem [[difuzija|difuzije]] uđu u unutrašnjost ćelija.
Ćelijska membrana sadrži dosta ionskih kanala, osoito natrijskih i kalijskih, kroz koje se ovi ioni mogu prolaziti. U stanju mirovanja, većina natrijkih kanala je zatvorena, a kalijskih otvorena. Usljed toga, u mirovanju je membrana oko 100 puta propustljivija za kalij nego za natrij.<ref>Alberts B. (2002)ː Molecular biology of the cell Garland Science, New York, ISBN 0-8153-3218-1.</ref><ref> Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, ISBN 0-8053-5680-0.</ref><ref>Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.</ref><ref>Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, ISBN 0-12-361811-8.</ref>
Zato ioni kalija napuštaju ćeliju i odlaze u vanjsku sredinu noseći sa sobom pozitivni elektricitet, tako da unutar ćelije ostaje višak negativnog naoja. Ioni natrija također difundiraju u unutrašnjost ćelije noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje, ali u dosta manjoj koncentraciji, tako da ne može kompenzirati razliku potencijala koja nastaje odlaskom kalijevih iona.
U stvaranju membranskog potencijala, uključuju se i drugi negativni ioni, prije svega [[hlor]]a, koji se također mogu kretati kroz ćelijsku membranu, ali u stanju mirovanja za njih ona slabo propustljiva.
=== Procjena membranskog potencijala ===
Ako se pretpostavi da je ćelijska membrana propustljiva samo za ione kalijuma, zbog velikog koncentracijsog gradijenta, oni će se kretati iz unutrašnjosti ćelije prema spoljašnjosti. Ioni kalija imaju pozitvni električni naboj, stvarajući stanje elektropozitivnosti u vanćelijskoj sredini, a elektronegativni naboj unutar ćelije. Budući da pozitivni potencijal spolja raste, tada on odbija nove kalijeve ione (pozitivnog naboja) da difundirauju kroz membranu, iako postoji gradijent koncentracije, zbog električnog gradijenta koji doprinosi uspostavljanju ravnoteže. Ovaj potencijal koji je potreban za zaustavljanje dalje difuzije, za kalijeve ione iznosi oko 94 mV (debelo nervno vlakno) sa negativnim nabojen unutar ćelijske membrane.<ref>Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.</ref>
<ref>Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.</ref><ref>Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.</ref><ref>Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): [http://otm.oxfordmedicine.com/ The Oxford Textbook of Medicine] (5th ed.). Oxford University Press</ref>
Pod alternativnom pretpostavkom da je ćelijska membrana propustljiva samo za jone natrija, dolazi se do zaključka da je njihova koncentracija veća spolja, pa oni teže da difunduju u unutrašnjost ćelije, noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje. Difuzija natrija stvara elektropozitivne naboje unutar ćelije, a u vanćelijskoj tekućini – elektrinegativne. Kako ioni natrija sve više didfundiraju nastaje membranski potencijal koji odbija nove natrijeve ione od dalje difuzije, iako postoji koncentracijski gradijent. Taj potencijal iona natrija iznosi oko 61 mV, sa pozitivnim nabojem unutar ćelijske membrane. Ovaj potencijal, potreban da se zaustavi difuzija (natrija i kalija) se označava kao '''Nernstov potencijal'''.
Ovaj potencijal je određen koncentracijom iona sa obje strane ćelijske membrane: veći gradijent – veći Nerstov potencijal.
Za proračun ovog potencijala primjenjuje se Nernstova jednačina (za određeni ion pri normalnoj temperaturi od 37 °C):
:<center><math>\Psi (mV) = \ {-61} \log \frac {iC}{oC}</math></center>
* Ψ – membranski potencijal:
* iC – unutarćelijska koncentracija iona;
* oC – vanćelijska koncentracija iona.<br>
Ako se uzme u obzir da je vanjska koncentracija kalijevih ona 4 mmol/L, a unutrašnja oko 140 mmol/L, može se izračunati Nerstov potencijal za kali, a to je -94 mV.
Vanćelijska koncentracija natrijevih iona je 142 mmol/L, a unutarćelijska 14 mmol/L; Nernstov potencijal natrija iznosi +61 mV.
=== Nepobđeni i akcijski membranski potencijal ===
==== Membranski potencijal u mirovanju ====
* {{Glavni|Potencijal mirovanja}}
Ako se uzme u obzir da je ćelijska membrana u stanju mirovanja propustljiva za više različitih iona (što je stvarno prirodno stanje), tada Nerstov potencijal ne zavisi samo od gradijenta koncentracija odeđenih iona, nego i od propustljivosti membrane za svaki ion i polarnosti njegovog naelektriciteta. Propusnot ćelijske membrane u stanju mirovanja je najveća za ione kalija (oko 100 puta veća nego za ione natrija), tako da ioni kalija, u najvećoj mjeri određuju membranski potencijal mirovanja.
Za izračun ovog potencijala koristi se Goldmanova jednačina, koja počiva na polarnosti najbitnijih ion: [fnatrij]a, [[kalij]]a i [[hlor]]a koji učestvuju u stvaranju membranskog potencijala. Njegov obrazac predstavlja proširenje Nernstove jednačine, u obliku:
:<center><math>\Psi (mV) = \ {-61} \log \frac {C(Na) \cdot iP(Na) + C(K) \cdot iP(K) + C(Cl) \cdot oP(Cl)}{ C(Na)\cdot oP(Na) + C(K) \cdot oP(K) + C(Cl)\cdot iP(Cl) }</math></center>
* Ψ – membranski potencijal;
* C – koncentracija iona: [[natrij|Na]]; [[kalij|K]]; [[hlor|Cl]];
* i – unutarćelijski;
* o – vanćelijski;
* P – permeabilnost membrane.
Primjenom Goldmanove jednačine dobija se vrednost membranskog potencijala u mirovanju od -86 mV. Njoj treba dodati i doprinos [[natrij-kalij pumpa|natrij-kalij pumpe]], koja napolje iznese 3 natrijeva iona, a u ćeliju ubaci 2 kalijeva iona, što stvara potencijal od oko -4 mV (jer se više iona izađe nego što uđe u ćeliju). Ukupni membranski potencijal u mirovanju ćelija debelih nervnih vlakana i mišića je oko -90 mV.
==== Akcijski potencijal ====
{{Glavni|Akcijski potencijal}}
Nervni signali se prenose stvaranjem [[akcijski potencijal|akcijskog potencijala]].
Akcijski potencijal nastaje naglom promjenom potencijala mirovanja. Ovaj proces se označava kao depolarizacija. Obično traje kratko i završava se vraćanjem potencijala u stanje potencijala mirovanja, tj. repolarizacijom.
Depolarizacija se odvija naglom promjenom potencijala mirovanja . U tom trenutku se otvaraju brzi – natrijski i spori – kalcijski kanali, a zatvaraju kalijski, tako da pozitivni ioni natrija i kalcija velikom brzinom ulaze u ćeliju. Tada je propustljivost membrane za ione natrija oko 5.000 puta veća nego za ione kalija. Oni nose pozitivan elektricitet, tako da unutarćelijski potencijal postaje pozitivniji.
Kada se odgovarajuće vrijednosti sunesu u Goldmanovu jednačinu, dobija se vrijednost akcijskog potencijala od oko 10 mV (nekad nešto manje, nekad više).<ref>Pritchard T. E., Alloway D. (1999): Medical neuroscience. Hayes Barton Press, ISBN 978-1-59377-200-0:</ref><ref>Butler A. B., Hodos W. (2005): Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-471-21005-4,</ref><ref>Greenstein B., Greenstein A. (2002): Color atlas of neuroscience – Neuroanatomy and neurophysiology. Thieme, Stuttgart – New York, ISBN 9783131081711.</ref><ref>Naidich T. P., Duvernoy H. M., Dalman B. N., Sorensen A. G., Kollias S. S., Haacke E. M. (2009): Duvernoy's atlas of the human brain stem and cerebellum. Springer, WienNewYork, ISBN 978-3-211-73970-9.</ref>
Natrijski kanali se ubrzo zatvaraju, a kalijski ponovo otvaraju, čime se potencijal vraća u pređašnje stanje, tj. repolarizira.
==Također pogledajte==
*[[Ćelijska membrana]]
Line 10 ⟶ 63:
{{refspisak}}
==Vanjski linkovi==
{{commons|Membrane potential}}books.google.com
[[Kategorija:
[[Kategorija:Ćelije]]
| |||