Verzija na dan 2 decembar 2015 u 15:52 uredi Yahadzija (razgovor \| doprinosi) Urednici 23.119 edits →‎Struktura ← Starija izmjena		Verzija na dan 2 decembar 2015 u 15:58 uredi poništi Srđan (razgovor \| doprinosi) Urednici, Administratori interfejsa, Administratori 72.938 edits m razne ispravke [sukob izmjena, potreban prijevod vanjskih linkova] Novija izmjena →
Red 1: [[Datoteka:Cellulase 1JS4.jpg\|mini~~\|thumb~~\|400px\|Prostorna struktura [[enzim]]a celulaza]] [[Datoteka: 1NLRribbon.png \|200px \| ~~thumb~~ mini\| ~~right~~ desno\|Prikaz β-1,4-endoglukanaze, katalitičke domene ''Streptomyces lividans'' - primjer iz porodice 12 glikozidnih [[hidrolaza]].]] '''Celulaza''' je enzim koji katalizira razgradnju [[celuloza\|celuloze]] na jednostavnije [[ugljikohidrati\|ugljikohidrate]].<ref>Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.</ref><ref>Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.</ref> To je biloje bilo koji od nekoliko [[enzim]]a koje uglavnom proizvode [[gljiva\|gljive]], [[bakterija\|bakterije]], i [[protozoa\|protozoe]] kao [[katalizator]]e [[celuloliza\|celulolize]], tj. razlaganja [[celuloza\|celuloze]] i nekih srodnih [[polisaharid]]a. Ustvri, [[hidroliza\|Hidrolizira]] 1,4-β-D -[[glukozidna veza\|glukozidne veze]] u celulozi, [[hemiceluloza\|hemicelulozi]], [[lihenin]]u i β-D-glukana iz [[žitarica]]. Celulaza razgrađuje celulozne [[molekula\|molekule]] u [[monosaharid]]e ("jednostavni šećeri"), kao što su β-[[glukoza]] ili kraće [[polisaharid]]e i [[oligosaharid]]e. Ime se također koristi i za bilo koju prirodnu mješavinu ili kompleks raznih takvih enzima, koji djeluju sinergistički, serijski ili u razgradnji celuloznih materijala. Zato to može biti jedan od slijedećih enzima: * endo-1,4-β-D-glukanaza, * β-1,4-glukanaza, * β-1,4-endoglukanska hidrolaza, * celulaza A, * celulozin AP, * endoglukanaza D, * alkalna celulaza, * celulaza A 3, * celudekstrinaza, * 9.5 celulaza, * avicelaza, * pancelaza SS, * 1,4-(1,3, 1,4)-β-D-glukan 4-glukanohidrolaza,<br> ([[enzim]]i sa sistematskim imenom 4-β-D-glukan 4-glukanohidrolaza).<ref>Kornberg A. (1989): For the love of enzymes – The Odyssay of a biochemist. Harvard University Press, Cambridge (Mass.), London,ISBN 0-674-30775-5, ISBN 0-674-30776-3.</ref><ref>Graeme K. Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, ISBN 0-12-361811-8.</ref><ref> Nelson D. L., Michael M. Cox M. M. (2013): Lehninger Principles of Biochemistry. W. H. Freeman and Co., ISBN 978-1-4641-0962-1.</ref> Ovaj enzim [[Kataliza\|katalizira]] [[hemijska reakcija\|hemijsku reakciju]]: * [[hidroliza\|endohidroliza]] (1->4)-β-D-glukozidine veze u [[celuloza\|celulozi]], [[lihenin]]u i β-D-glukana. [[Hidroliza\|Hidrolizira]] i 1,4-veze β-D-glukanâ koji također sadrže 1,3-veze. ~~==Struktura==~~ Većina gljivičnih celulaza imaju strukturu dva-domena, s jednom katalitskom i jednom celuloza-obavezujućom domenom, koje su povezane fleksibilnim linkerom. Ova struktura je prilagođen za rad na nerastvorljivoj podlozi, što omogućuje enzimu dvodimenzionzijsku difuziju na površini. Međutim, postoje i celulaze (uglavnom endoglukanaze) kojima nedostaje linker celuloznne domene. ▼ ==~~=Celulazni~~ ~~kompleksi=~~Struktura == ▲Većina gljivičnih celulaza imaju strukturu dva-domena, s jednom katalitskom i jednom celuloza-obavezujućom domenom, koje su povezane fleksibilnim linkerom. Ova struktura je prilagođen za rad na nerastvorljivoj podlozi, što omogućuje enzimu dvodimenzionzijsku difuziju na površini. Međutim, postoje i celulaze (uglavnom endoglukanaze) kojima nedostaje linker celuloznne domene. U mnogim bakterijama, ''[[in vivo]]'' celulaze su složene enzimske strukture organizirane u supramolekulske komplekse, u celulosome. Sadrže oko pet različitih enzimskih podjedinica i ustvari su endocelulaze, egzocelulaze, celobiaze, oksidacijske celulaze i celulozne fosforilaze, od kojih samo endocelulaze i celobiaze sudjeluju u stvarnoj hidrolizi β(1 → 4) veza . ▼ Celulazni kompleks ''Trichoderma reesei'', primjerice, sadrži komponentu označenu kao C1 (57.000 daltona), koja razdvaja lance kristalne celuloze, kao endoglukanaza (oko 52.000 daltona), kao i egzoglukanaza (oko 61.000 daltona) i β-glukozidaze (76,000 daltona).▼ === Celulazni kompleksi === ▲U mnogim bakterijama, ''[[in vivo]]'' celulaze su složene enzimske strukture organizirane u supramolekulske komplekse, u celulosome. Sadrže oko pet različitih enzimskih podjedinica i ustvari su endocelulaze, egzocelulaze, celobiaze, oksidacijske celulaze i celulozne fosforilaze, od kojih samo endocelulaze i celobiaze sudjeluju u stvarnoj hidrolizi β(1 → 4) veza . ▲Celulazni kompleks ''Trichoderma reesei'', primjerice, sadrži komponentu označenu kao C1 (57.000 daltona), koja razdvaja lance kristalne celuloze, kao endoglukanaza (oko 52.000 daltona), kao i egzoglukanaza (oko 61.000 daltona) i β-glukozidaze (76,.000 daltona). U [[genom]]u [[bakterija]] identificirane su brojne "potpisne" sekvence, poznate kao dokerini i kohezini, koje proizvode celulosome. U zavisnosti od njihove sekvence [[aminokiselina]] i tercijarne strukture, celulaze su podijeljeni u klanove i porodice. == Mehanizam celulolize == [[Datoteka:Types of Cellulase2.png\|~~thumb~~mini\|~~center~~centar\|500px\|Tri tipa katalitskih reakcija celulaze:<br>1. Lom nekovalentnih interakcija u amorfnoj strukturi celuloze (endocelulaza) <br>2. Hidroliza lanca završava razlaganjem polimera u manje molekule šećera (egzocelulaza) 3. Hidroliza disaharida i tetrasaharida u glukozu (beta-glukozidaza)]] [[Datoteka:Cellulase Mech.jpg\|~~thumb~~mini\|~~center~~centar\|500px\|Detalji mehanizma aktivnosti beta-glukosidazne aktivnosti celulaze]] ==Upotreba== ▼ Celulaza se koristi za komercijalnu preradu hrane u kafu. [[hidroliza\|Hidrolizira]] celulozu toom sušenja zrna. Osim toga, celulaze se naširoko koriste i u tekstilnoj industriji i proizvodnji deterdženata za pranje rublja. Oni su također, u razne svrhe, koriste u industriji celuloze i papira, a čak i u [[farmacija\|farmaciji]]. Celulaza se upotrebljava u fermentaciji [[biomasa\|biomase]] u [[biogorivo\|biogoriva]], iako je ovaj proces je relativno eksperimentalno u ovom trenutku. Cellulase se koristi kao tretman za phytobezoars, oblik celuloze Bezoar nalazi u ljudskom želucu. ▼ ==Mjerenje celulaze== ▼ Kao i prvobitni supstrat, celuloze, je netopive u vodi polimera, tradicionalno smanjuje šećer testova pomoću ovog supstrat ne može biti zaposlen za mjerenje celulaza aktivnosti. Analitička naučnici su razvili niz alternativnih metoda. ▼ ===Viskometrija=== ▼ [[Viskozimetar]] se može koristiti za mjerenje smanjenja viskoznosti otopine koja sadrži tvari topive u vodi, kao što je derivat celuloze: [[karboksimetil celuloza]], nakon inkubacije s celulaznim uzorkom. Pad viskoznosti je direktno proporcionalan aktivnosti celulaze. Iako su takvi testovi vrlo osjetljivi i specifični za ''endocelulaze'' (egzocelulaze prave malo ili nimalo promjena viskoznosti), ograničeni su činjenicom da je teško definirati aktivnost u konvencionalnim enzimskim jedinicama (mikromol hidrolizirane podloge ili proizvod nja u minuti). ▼ ===Celooligosaharidne podloge=== ▼ DP-oligosaharidi (DP2-6) su dovoljno rastvorljivi u vodi da se ponašaju kao održive podloge za celulazne enzime. Međutim, kako su ove podloge su i sami '[[reducirajući šećer]]i, nisu pogodne za upotrebu u tradicijskim testovima redukcije šećera jer stvaraju visoku 'praznu' vrijednost. Međutim, njihova celulazom posredovana hidroliza se može pratiti metodima [[HPLC]] ili [[IC]], ta sticanje vrijednih informacija o zahtjevima podloge određenog celulaznog enzima. ▼ ===Reducirane celooligosaharidne podloge=== ▼ U proizvodnji dgovarajućih šećernih [[alkohol]]a, celo-oligosaharidi mogu biti hemijski reducirani aktivnošću [[natrij borohidrid]] a. Ovi spojevi, u testovima ne reagiraju pri redukciji šećera, ali to činr proizvodi njihove hidrolize. To čini reducirajuće borohidride celo-oligosaharida vrijednim podlogama za test od celulaze, koristeći tradicijske restove reducirajućih šećera, kao što je Nelson-Symogyi metod.▼ ▲== Upotreba == ===Bojene polisaharidne podloge=== ▼ ▲Celulaza se koristi za komercijalnu preradu hrane u kafu. [[hidroliza\|Hidrolizira]] celulozu toom sušenja zrna. Osim toga, celulaze se naširoko koriste i u tekstilnoj industriji i proizvodnji deterdženata za pranje rublja. Oni su također, u razne svrhe, koriste u industriji celuloze i papira, a čak i u [[farmacija\|farmaciji]]. Celulaza se upotrebljava u fermentaciji [[biomasa\|biomase]] u [[biogorivo\|biogoriva]], iako je ovaj proces je relativno eksperimentalno u ovom trenutku. Cellulase se koristi kao tretman za phytobezoars, oblik celuloze Bezoar nalazi u ljudskom želucu. Ove podloge mogu se mogu podijeliti na dvije klase. ▼ Nerastvorljive hromogene podloge: nerastopive celulazne podloge, kao što je AZCL-HE-celuloza, kada se stave u rastvor, upijaju vodu za stvaranje želatinoznih čestica, . Ova podloga je postepeno depolimerizovanim i solubilised djelovanjem celulaza. Reakcija se prekida dodavanjem alkalnih otopina, koje zaustavljaju enzimsku aktivnost pa se sadržaj reakcije filtrira ili centrifugira. Boja u filtratu ili supernatant se mjeri i može se odnositi na aktivnosti enzima. ▼ Rastvorljive hromogene podloge: Uzorak celulaze se inkubira s u vodi topivom podlogom, kao što su azo-CM-celuloze, a reakcija se prekida i fragmenti visoke molekularne težine djelomično hidroliziraju taložeći se iz rastvora, organskim rastvaračima, kao što su [[etanol]] ili methoksietanol. Suspenzija je temeljito izmiješa i centrifugira, a boja u supernatant no otopini (zbog malih, u vodi obojenih fragmenata) se mjeri. Aktivnost enzima može se odrediti pomoću standardne krivulje.▼ ▲== Mjerenje celulaze == ▲Kao i prvobitni supstrat, celuloze, je netopive u vodi polimera, tradicionalno smanjuje šećer testova pomoću ovog supstrat ne može biti zaposlen za mjerenje celulaza aktivnosti. Analitička naučnici su razvili niz alternativnih metoda. ▲=== Viskometrija === ▲[[Viskozimetar]] se može koristiti za mjerenje smanjenja viskoznosti otopine koja sadrži tvari topive u vodi, kao što je derivat celuloze: [[karboksimetil celuloza]], nakon inkubacije s celulaznim uzorkom. Pad viskoznosti je direktno proporcionalan aktivnosti celulaze. Iako su takvi testovi vrlo osjetljivi i specifični za ''endocelulaze'' (egzocelulaze prave malo ili nimalo promjena viskoznosti), ograničeni su činjenicom da je teško definirati aktivnost u konvencionalnim enzimskim jedinicama (mikromol hidrolizirane podloge ili proizvod nja u minuti). ▲=== Celooligosaharidne podloge === ▲DP-oligosaharidi (DP2-6) su dovoljno rastvorljivi u vodi da se ponašaju kao održive podloge za celulazne enzime. Međutim, kako su ove podloge su i sami '[[reducirajući šećer]]i, nisu pogodne za upotrebu u tradicijskim testovima redukcije šećera jer stvaraju visoku 'praznu' vrijednost. Međutim, njihova celulazom posredovana hidroliza se može pratiti metodima [[HPLC]] ili [[IC]], ta sticanje vrijednih informacija o zahtjevima podloge određenog celulaznog enzima. ▲=== Reducirane celooligosaharidne podloge === ▲U proizvodnji dgovarajućih šećernih [[alkohol]]a, celo-oligosaharidi mogu biti hemijski reducirani aktivnošću [[natrij borohidrid]] a. Ovi spojevi, u testovima ne reagiraju pri redukciji šećera, ali to činr proizvodi njihove hidrolize. To čini reducirajuće borohidride celo-oligosaharida vrijednim podlogama za test od celulaze, koristeći tradicijske restove reducirajućih šećera, kao što je Nelson-Symogyi metod. ▲=== Bojene polisaharidne podloge === ▲Ove podloge mogu se mogu podijeliti na dvije klase. ▲* Nerastvorljive hromogene podloge: nerastopive celulazne podloge, kao što je AZCL-HE-celuloza, kada se stave u rastvor, upijaju vodu za stvaranje želatinoznih čestica, . Ova podloga je postepeno depolimerizovanim i solubilised djelovanjem celulaza. Reakcija se prekida dodavanjem alkalnih otopina, koje zaustavljaju enzimsku aktivnost pa se sadržaj reakcije filtrira ili centrifugira. Boja u filtratu ili supernatant se mjeri i može se odnositi na aktivnosti enzima. ▲* Rastvorljive hromogene podloge: Uzorak celulaze se inkubira s u vodi topivom podlogom, kao što su azo-CM-celuloze, a reakcija se prekida i fragmenti visoke molekularne težine djelomično hidroliziraju taložeći se iz rastvora, organskim rastvaračima, kao što su [[etanol]] ili methoksietanol. Suspenzija je temeljito izmiješa i centrifugira, a boja u supernatant no otopini (zbog malih, u vodi obojenih fragmenata) se mjeri. Aktivnost enzima može se odrediti pomoću standardne krivulje. == Također pogledajte ==▼ * [[Celuloza]]▼ * [[Ugljikohidrati]]▼ * [[Enzim]]▼ * [[Kataliza]]▼ ▲==Također pogledajte== ▲[[Celuloza]] ▲[[Ugljikohidrati]] ▲[[Enzim]] ▲[[Kataliza]] == Reference == {{~~reference~~refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.crc.uqam.ca/Publication/Principles%20of%20terrestrial%20ecosystem%20ecology.pdf. Principi ekologije prirodnih zona] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/106849.▼ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/~~6159974.~~106849 ▲* http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/~~106849.~~6159974 [[Kategorija:Celulaze]]

Razlika između verzija stranice "Celulaza"