|
* [[stratum spinosum]]
* [[stratum germinativum]]
==Epiderma biljaka==
{{Glavni|Epiderma (botanika)}}
[[File:Stem-histology-cross-section-tag.svg|thumb|right|250px|Poprečni presjek stabljike [[lan]]a:<br>
1. srž <br>
2. [[protoksilem]] <br>
3. [[ksilem]] <br>
4. [[lika]] <br>
5. [[sklerenhim]] <br>
6. [[kora]] <br>
7. Epiderma]]
'''Epiderma''' – kod biljaka – je jednoslojna grupa ćelija koja pokriva biljne [[list]]ove, [[cvijet|cvjetove]], [[korijen]] i [[stabljika|stabljike]]. Formira granicu između biljnih [[organizam]]a i njihove okoline. Epiderma ima nekoliko funkcija:
*štiti biljku od gubitka [[voda|vode]],
*regulira razmjenu gasova,
*luči epokožične [[metabolizam|metaboličke]] sastojke, i
*(specijalno u [[korijen]]ima) apsorbira vodu i [[mineral]]na hranjiva.
Epiderma većine listova pokazuje dorzoventralnu [[anatomija|anatomiju]]: gornja (adaksijalialna, lice) i donja (abaksijalna, naličje) površina imaju nešto drugačiji građu i mogu poslužiti za različite funkcije. Stabla drveća i neke druge matične strukture proizvode sekundarni pokrov koji se zove [[periderma]], a koji zamjenjuje epidermu kao zaštitni omotač.<ref>Šoljan D., Hadžiselimović R. (1996): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.</ref><ref>Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.</ref><ref> Sofradžija A., Berberović Lj., Hadžiselimović R. (2003): Biologija za 2. razred opće gimnazije: 39-41. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-581-0.</ref><ref>Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.</ref>
===Opis===
Epiderma je najudaljeniji ćelijski sloj od primarnog biljnog tijela. U nekim starijim izvorima, radi ćelije biljnne epiderme su smatrane specijaliziranim [[parenhim]] skim ćelijama,<ref>Overholts B., Lee O., Popp L. O., Grove H. W., Jr., Alvin R. (1960): Botany. A textbook for colleges. MacGraw-Hill.</ref> ali uspostavljena moderna preferencija s e već dugo zalaže za klasifikaciju pokožice kao [[koža|kožnog]] tkiva, dok je parenhim klasificiran kao osnovno [[tkivo]].<ref>Evert R. F., Eichhorn S. E. (2006): Esau's plant anatomy: Meristems, cells, and tissues of the plant body: Their structure, function, and development. Wiley-Liss, ISBN 978-0471738435.</ref> Epiderma je glavna komponenta sistena [[koža kožnih tkiva]] [[list]]ova, uključujući i [[stoma|stome]], [[korijen]], [[cvijet]], [[plod]] i [[sjeme]]nke. Obićno je transparentno da ćelije biljne pokožice sadrže [[hlorofil]]; epidermske ćelije imaju manji broj hloroplasta ili ih nemaju u potpunosti, osim ćelija pomoćnica u stominom aparatu.
Ćelije epiderma su strukturno i funkcionalno varijabilne. Većina biljaka ima jednoslojnu epidermu. Neke biljke kao što su ''[[Ficus elastica]] '' i '' [[Peperomia]] '', koji imaju periklinalne ćelijske diobe unutar protoderme lista, imaju epidermu s više slojeva ćelija. Ćelije svih oblika epiderme su međusobno usko povezane i biljkama pružaju mehaničku potporu i zaštitu. Zidovi ćelija nadzemnih dijelova biljaka sadrže [[kutin]] te su pokrivenie [[kutikula|kutikulom]]. Kutikula smanjuje gubitak vode u atmosferu, a ponekad je prekrivena i [[vosak|voskom]] na glatkim listovima, granulama, pločama, cijevima ili vlaknima. Voštani slojevi daju površinama nekih biljaka bjelkaste ili plavičaste boje. Površinski vosak djeluje kao barijera od vlage i štiti biljke od intenzivnog sunca i vjetra.
Donja površina mnogih listova ima tanju kutikule od gornje strane, a lišće biljaka iz suhe klime često ima zadebljanja za očuvanju vode smanjenjem transpiracije.
[[File: Leaf tkiva structure.svg | mjesta | 600px | Dijagram unutrašnje anatomije lista]]
[[File:Leaf Tissue Structure.svg|center|600px|Dijagram fine unutrašnje građe lista]]
Epidermsko tkivao uključuje nekoliko diferenciranih tipova ćelija:
*ćelije epiderme,
*ćelije pratilice,
podružnica ćelije, i
*epidermske dlake ([[trihom]]i). Pokožične ćelije su najbrojnije, najveće i najmanje specijalizirane. Obično su izduženije u listovima [[monokotiedoni|monokotiledona]] nego u [[dikotiledoni|dikotiledona]].
[[Trihom]]i ili dlake rastu iz epiderme u mnogim vrstama biljaka. U epidermi korijena, dlake, zvane [[korijenove dlake]] su uopćeno građene i specijalizirane za apsorpciju vode i mineralnih hranjivih tvari.
[[File:Leaf Structure.svg|center|600px|Dijagram umjerene unutrašnje građe]]
Kod biljaka koje imaju [[sekundarni rast]], epiderma korijena i stabljike je obično premještena u [[periderm]] zbog aktivnosti [[pluto|plutovog kambijuma]].
===Ćelije pratilice===
[[File:Tomato leaf stomate 1.jpg|240px|thumb|''Stoma u listu [[krompira]]a'' <b>(microskopski izgled)]]
{{Glavni|Stoma}}
List i stabljika epiderme su prekriveni porama pod nazivom [[stoma|stome]], koje su dio '''stominog aparata''; sastoji se od pore okružene sa svake strane ćelijama koje sadrže [[hloroplast]]e – '''ćelije pratilice''',i 2-4 '''pridružene ćelije''' koje nemaju hloroplaste. Stomin kompleks regulira razmjenu plinova i vodene pare između vanjštine i unutrašnjosti lista. Stome su občno brojnije na donjoj nego na gornjoj epidermi. Izuzetak je plutasto lišće gdje je većina ili du sve stome na gornjoj površini. Vertikalno lišće, kao što su one od mnogih [[trava]] ''[[Poaceae]]'', često imaju približno jednak broj stoma na obje površine.
Stoma je omeđena sa dvije ćelije pratilice. Ove ćelije se razlikuje od epidermnih ćelija u sljedećim aspektima:
* ćelije pratilice su u obliku plodova [[grah]]a, dok su epidermne ćelije nepravilnog oblika;
* pratilice sadrže [[hloroplast]]e, tako da mogu proizvesti hranu [[fotosinteza|fotosintezom]] (epidermne ćelije ne sadrže hloroplaste)
* pratilice su jedine ćelije epiderma koje mogu stvarati šećer. Prema jednoj teoriji, na suncu se u ćelijama pratilicama povećava koncentracija [[kalij]]evih [[ion]]a (K +). Ovo, zajedno sa formiranjem šećera, smanjuje potencijal vode u ćelijama pratilicama. Kao rezultat toga, voda se iz drugih ćelija unesi u njih putem [[osmoza|osmoze]] pa bubre i postaju nezgrapned, što doprinosi njihovoj funkciji. Budući da ćelije pratilice na jednoj strani imaju deblji celulozni zid, odnosno sa strane oko stomine pore, nabujale ćelije postaju zakrivljene otvaraju poru.
Noću se [[šećer]] koristi pa voda napušta ćelije pratilice , tako da postaju mlohave i stomina pora se zatvara. Na taj način, one smanjuju količinu vodene pare koja napušta listove.
===Diferencijacija pokožičnih ćelija===
[[File:Leaf epidermis w scale.jpg|'''''Nicotiana alata''''' br> snimak pod skenirajućim elektronskim mikroskopom, sa uočljivim [[trihom]]ima (dlakolikim dodacima) i [[stoma]]ma (u obliku oka, vidljive u punoj rezoluciji)|thumb]]
Biljna epiderma se sastoji od tri glavne vrste ćelije:
*[[pločasta ćelija|pločaste ćelije]]
*[[ćelija pratilica|ćelije pratilice]] i njihove pridružene ćelije koje okružuju [[stoma|stomu]] i
*[[trihom]]i, inače poznati i kao biljne dlake , Epiderma latica su također varijacija trihoma zvanih konusne ćelije. Ove ćelije se razvijaju od pločastih ćelija, koje čine većinu ćelija biljne površine. Ukratko, ćelijska diferencijacija epidermnih ćelija je pod kontrolom dvije glavne grupe faktora: *[[genetike|genetičkih ]] i
*[[ekologija|ekoloških]] uvjeta.
Trihomi se razvijaju na različitim faze tokom razvoja [[list]]a, pod kontrolom dva glavna specifikacijska [[gen]]: '' TTG '' i '' GL1 ''. Proces može biti pod kontrolom [[hormon|biljnih hormona]] [[gibberellin]] a, a čak i ako nisu u potpunosti pod kontrolom, giberelini svakako imaju utjecaj na razvoj lista dlake. ''GL1'' uzrokuje [[endomitoza|endoeplikaciju]], tj. replikaciju [[DNK]] bez naknadne ćelijske diobe kao i širenja ćelija. '' GL1 '' uključuje ekspresiju drugog gena za formiranje trihoma: ''GL2'', koji u završnoj fazi kontrolira formiranja trihoma i pokreće ćelijske izdanke.
''[[Arabidopsis thaliana]]'' koristi proizvode [[: wikt: inhibitorni | inhibitornih]] gena za kontrolu stvaranja trihoma, kao što su '' TTG '' i '' TRY ''. Proizvodi ovih gena će difundirati u [[wikt: lateralno| lateralne]] ćelije, sprečavajući ih da formiraju trihome i u slučaju da ''TRY'' promovira formiranje pločaste ćelije.
Kao što je već spomenuto, [[konusna ćelija|konusne ćelije]] su oblik trihoma koji se javlja na [[latica|laticama]] [[cvijet]]ova. Izrraz gena '' MIXTA '', ili njegovog analoga u drugim vrstama, kasnije , u procesu ćelijske diferencijacije, će izazvati formiranje konusnih ćelije preko trihoma. ''MIXTA'' je [[transkripcijski faktor]].<ref>Šoljan D., Hadžiselimović R. (1996): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.</ref><ref>Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.</ref><ref> Sofradžija A., Berberović Lj., Hadžiselimović R. (2003): Biologija za 2. razred opće gimnazije: 39-41. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-581-0.</ref><ref>Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.</ref>
Nastanak [[stoma]] je veoma kontroliran proces, jer je glavni učinak stoma zadržavanja vode i sposobnost biljnog disanja. Kao posljedica ovih važnih funkcija, diferencijacija ćelija za formiranje stoma je pod mnogo većim uticajem uvjeta okoline nego druge vrste epidermnih ćelija.
Stoma nastaje ods stominih meristemoida. Proces varira između dikotiledonih i monokotiledonih biljaka. Za pore se smatra da su kod dvosupnica u osnovi slučajane iako [[mutant]]i ne pokzuju da je pod nekim oblik genetičke kontrole. Izgleda da je više pod kontrolom kod u jednosupnica, gdje stoma proizlazi iz specifičnih asimetričnih dioba protodermne ćelije. Manja od dvije novonastale ćelije postaje ćelija pratilica matičnih ćelija. Susjedne epidermne ćelije se također dijele asimetrično da formiraju pridružene ćelije.
Pošto stome imaju tako važnu ulogu za opstanak biljaka, prikupljanje informacija o njihovim diferencijacijama je teško po tradicionalnim sredstavima genetičke manipulacije, kao što je da su stoma mutanti nesposobni za preživljavanje. Takvo tumačenje kontrole procesa nije ispravno shvaćeno, iako su dentificirani neki geni. Za ''TMM'' se mislilo da kontrolira tajming specifikacije pokretanja stoma, a za ''FLP'' da se uključe u sprečavanju daljnje podjele ćelija pratilica nakon što se formiraju.
Uslovi sredine utiču na razvoj stoma, a posebno njihove gustoćena lisnoj površini. Smatra se da biljni hormoni, kao što su [[etilen]] i [[citokin]], kontroliraju razvojne odgovore stoma na životne uvjete. Akumulacija ovih hormona izgleda da izaziva povećanu gustinu stoma kao kada se biljke čuvaju u zatvorenim prostorijama.
Stomine ćelije se javljaju samo na lisnoj epidermi, a smatra se da se u drugim organima javljaju inhibitorni signali da spriječe formiranje stoma. Ovi signali mogu biti hormonski ili se možda genski proizvodi prenose iz osnovnog tkiva preko [[plasmodezma|plazmodezmi]].
==Reference==
| 