|
*''adicija efekata dominantnih gena'' – 9 (''AB'') : 6 (3''Ab'' + 3''aB'') : 1 (''ab'');
*''duplikacija lokusa'' (uz obostrano prisustvo dominantnih gena) – 15 (9''AB'' + 3''Ab'' + 3aB) : 1 (''ab'').
=== Kvantitativna svojstva i poligensko nasljeđivanje ===
Fenotipska ekspresija nasljedne komponente ukupne varijacije određenog kvantitativnog svojstva determinirana je djelovanjem više gena (''poligena'' – ''poligensko nasljeđivanje''). Osnovni oblik interakcije nealelnih gena u odgovarajućoj poligenskoj seriji je adicija pojedinačih – obično malih – efekata alelnih varijanti uključenih lokusa. Ova konstatacija se podjednako odnosi na genetičku kontrolu tipičnih kvantitativnih svojstava kao i na količinske odrednice karaktera u kojima određeni kvantiteti (ili njihove kombinacije) prelaze u (konvencionalne) kvalitete, tj. na tzv. pražna (“"''threshold''”") kvalitativna svojstva. Međutim, treba istaknuti da se u svim varijantama svojih aplikacija poligenska teorija bavi nasljednom determinacijom metričkih i merističkih karaktera. U literaturi se relativno često susreću primjeri koji u poligenske osobine svrstavaju sve komponente individualnog fenotipa kontrolisane genetičkim determinatorima sa dva ili više lokusa. Ta činjenica zahtijeva nešto konkretnije razmatranje problema prepokrivanja pojmova (i pojava) oligogenskog i poligenskog nasljeđivanja. Teorijski gledano, poligenska serija može da sadrži od dva lokusa do (gotovo) beskonačno mnogo gena. S druge strane, kao što je istaknuto u prethodnom odjeljku, pod oligogenskim nasljeđivanjem se podrazumijeva pojava genetičke kontrole pojedinih fenotipskih svojstava malim brojem genskih lokusa, uz obavezno prisustvo “major” gena u [[oligogensko nasljeđivanje|oligogenskom bloku]]. Pošto je uticaj negenetičkih činilaca i “minor” gena iz odgovarajuće serije na fenotipsko ispoljavanje ovakvih osobina gotovo beznačajan, one se obično tretiraju kao [[monogenskemonogensko osobinenasljeđivanje|monogenske]]. Drugim riječima, može se smatrati da se poligenski nasljeđuju ona kvantitativna svojstva koja stoje pod kontrolom najmanje dva genska lokusa, pri čemu osnovu interakcije nealelnih gena u poligenskoj seriji čini – adicija (kumulacija) efekata približno jednako produktivnih funkcionalnih alelnih varijanti pojedinih gena. Istovremeno, u svojoj najjednostavnijoj varijanti, poligenska teorija polazi od pretpostavke da se na svakom lokusu iz odgovarajuće serije gena alternativno javljaju po dva alela. Također je značajno istaknuti da u fenotipskom ispoljavanju poligena značajnu ulogu imaju i faktori životne sredine.
Za poligenski determinisane komponente individualnog fenotipa karakteristična je “normalna” distribucija mogućih kvantitativnih kategorija. Parcijalna ili totalna dominacija efekata pojedinih gena iz odgovarajućeg poligenskog kompleksa neposredno se odražava na krivulji distribucije fenotipova; vrh distribucione krive u tom slučaju ispoljava otklon od očekivane pozicije u normalnoj raspodjeli. Posljedica apsolutne dominantnosti produkcije jednog alela je pomjeranje maksimuma krive na područje ekstremnih kategorija u proučavanom sistemu kvantitativne varijacije. Stupanj tog pomjeranja direktno zavisi od složenosti genetičke kontrole posmatranog svojstva, a efekte dominacije gotovo je nemoguće otkriti u kompleksnijim poligenskim serijama.
Procjena stupnja složenosti poligenske kontrole pojedinih fenotipskih svojstava, svakako, privlači posebnu pažnju. Osnovno polazište kvantitativno–genetičke analize je činjenica da je dijapazon variranja proučavanog karaktera direktan pokazatelj složenosti njegove genetičke determinacije. Savremena genetika raspolaže nizom manje ili više pouzdanih (i adekvatno komplikovanih) metoda za procjenu broja lokusa u odgovarajućoj poligenskoj seriji. Jednostavnije procedure koje se primjenjuju u tu svrhu počivaju na osnovnim odrednicama klasične definicije poligenskog nasljeđivanja (o kojima je bilo riječi u prethodnom izlaganju). Pod tim uvjetima, složenost određene poligenske serije može se sagledati na osnovu broja mjerljivih ili “brojljivih” fenotipskih kategorija u posmatranom rasponu varijacije. Na temelju stupnja podudarnosti nađene i očekivane (binomijalne) raspodjele proučavanog uzorka individua po pojedinim kategorijama može se zaključiti koliko (približno) genskih lokusa determiniše analizirani raspon varijacije. Prisustvo pet kvantitativnih kategorija u posmatranom uzorku, naprimjer, nagovještava da proučavani karakter kontrolišu dva para alelnih gena; ako analiziranu kvantitativnu varijaciju determinišu tri, ili četiri genska lokusa, u njenom opsegu se pouzdano može izdvojiti sedam, odnosno devet fenotipskih kategorija. Opći obrazac za procjenu broja lokusa (Ln) koji su “odgovorni” za bilo koji raspon kvantitavne varijacije je:
*'''Ln'''=(''k'' – 1)/2,
gdje ''k'' predstavlja broj kategorija koje je moguće pouzdano diferencirati.
Tako je, primjerice, na bazi rezultata kompariranja empirijske disribucije kategorija pigmentiranosti ljudske kože i odgovarajućih teorijskih raspodjela, očekivanih prema alternativnim hipotezama o učešću 3, 4, 6, 10 i 20 alelnih parova u njenoj genetičkoj determinaciji, procijenjeno da boju kože (vjerovatno) kontrolišu 3–4 genska lokusa. Međutim, pošto je, globalno gledano, kategorizacija kvantitativne varijacije (imanentno) arbitrarna, ovako donesene zaključke o stupnju složenosti genetičke kontrole posmatrano svojstva potrebno je objektivizirati dopunskim analizama. Jedan od jednostavnijih komplementarnih metoda u procjeni stupnja složenosti nekog poligenskog bloka je utvrđivanje frekvencije ekstremnih kategorija. Tako, naprimjer, očekivana učestalost ekstrema u posmatranom dijapazonu varijacije iznosi:
*2 genska lokusa – 1/16 (6,25% ukupnog uzorka),
*3 genska lokusa – 1/64 (1,56% uzorka),
*4 genska lokusa – 1/256 (0,39% uzorka), itd.
(prema odgovarajućem redu “[[Paskalov trougao|Paskalovog trougla]]”).
Po krajnje pojednostavljenom postupku, složenost poligenske serije može se procijeniti i analizom učestalosti ekstremnih kategorija u dvjema sukcesivnim generacijama. Naime, u potomstvu se aproksimativno očekuje po
*(1/2)''n''
ekstrema iz analiziranog raspona varijacije u roditeljskom pokoljenju (''n''=broj genskih lokusa koji determiniraju posmatrano svojstvo).
Neophodno je istaknuti ograničenost efikasne primjene pomenutih metoda u analizi složenosti poligenskog nasljeđivanja. Kao što je ranije istaknuto, jedan poligenski blok, koji određuje raspon varijacije odgovarajućeg kvantitativnog svojstva, može da sadrži nekoliko stotina genskih lokusa. Savremeni metodi analize složenosti poligenskog nasljeđivanja kvantitativnih osobina, međutim, daju pouzdane procjene tek do nivoa njihove nasljedne kontrole genetičkim determinatorima sa 4–5 genskih mjesta.
== Reference ==
| 