Wikipedia

Štapićasta ćelija

(Preusmjereno sa Štapić (oko))

Štapići ili štapićaste ćelije su fotoreceptorne ćelije u mrežnjači oka koje mogu funkcionirati i bez tako intenzivne svjetlosti koja je potrebna za druge fotoreceptore čula vida - čepiće.[1][2][3][4]

Štapićasta ćelija
(Štapić)
Poprečni presjek mrežnjače.
Štapići su vidljivi dalje desno.
Detalji
SistemČulo vida
LokacijaRetina
OblikŠtapićasta
FunkcijaNiskosvjetlosni fotoreceptor
NeurotransmiterGlutamat
Presinaptičke vezeNema
Postsinaptičke vezeBipolarne ćelije i Horizontalne ćelije
Identifikatori
MeSHD017948
NeuroLex IDnlx_cell_100212
THTH {{{2}}}.html HH3.11.08.3.01030 .{{{2}}}.{{{3}}}
FMA67747
Anatomska terminologija

Štapići su koncentrirani na vanjskim obodima mrežnjače i služe za periferno viđenje. U prosjeki, u ljudskoj retini ima oko 90 miliona štašićastih ćelija.[5] Mnogo osjetljiviji od čepića, štapići su gotovo u potpunosti odgovorni za noćni vid. Međutim, pošto imaju samo jednu vrstu svjetlosnoosjetljivih pigmenta, a ne tri vrste koje imaju ljudske čepićaste ćelije, štapići imaju malu, ako je uopće i imaju, ulogu u viđenju boja (zbog čega su boje mnogo manje vidljive u mraku).

Struktura

uredi

Štapići su malo duži i vitkiji od čunjića, ali imaju iste strukturne osnove. Opsin ili pigment je na vanjskoj strani, a leži na pigmentnom epitelu, kompletirajući ćelijsku homeostazu. Ovaj dio epitela sadrži mnoge složene diskove. Štapići imaju visok prostor za vidni pigment i tako značajnu efikasnost apsorpcije svjetlosti. Postoji oko 100 miliona štapića u odnosu na 7 miliona čunjića.[6]

Kao i čunjići, štapićaste ćelije imaju sinapsni terminal, unutrašnji i vanjski segment. Sinapsne terminale formiraji sinapse sa drugim neuronima, naprimjer bipolarna ćelija. Unutrašnji i vanjski segmenat su povezani trepljom koja omeđuje distalni segment.[7] Unutrašnji segment sadrži organele i ćelijsko jedro, dok vanjski segment štapića (skraćeno ROS), koji je usmjeren ka pozadini oka, sadrži svjetlosno upijajuće materijale.

Štapići ljudskog oka su dijametra oko 2 mikrona, a dugi oko 100 mikrona[8]

Funkcija

uredi

Fotorecepcija

uredi
 
Anatomija štapićaste ćelije[9]

U kičmenjaka, aktiviranje fotoreceptorskih ćelija je zapravo hiperpolarizacija (inhibicija) ćelije. Kada nisu stimulirane, kao što je u mraku, štapićaste i čepićasta ćelije su depolarizirane i spontano otpuštaju neurotransmitere. Ovi neurotransmiteri hiperpolariziraju bipolarne ćelije. Bipolarne ćelije postoje između fotoreceptora i ganglije i prenose signale iz fotoreceptora do ganglijskih ćelija. Kako je hiperpolarizacija rezultat bipolarnosti ćelije, ne oslobađa svoj odašiljač na bipolarnoj sinapsi ganglije i sinapsa]] nije pobuđena.

Aktiviranje fotopigmenta svjetlom šalje signal hiperpolariziranjem štapića, što dovodi do pojave da štapićaste ćelije ne odašalju svoje neurotransmitere, što izaziva da bipolarna ćelija onda otpušta svoj neurotransmiter na bipolarnu sinapsu ganglij e, što nadražuje sinapsu.

Depolarizacija štapića (izaziva oslobađanje neurotransmitera) nastaje zbog toga što, u mraku, ćelije imaju relativno visoku koncentraciju cikličnog guanozin 3'-5 'monofosfata (cGMP), što otvara ionske kanale (uglavnom natrijeve, iako kroz njih može ući i kalcij). Pozitivni naboj iona koji ulaze u ćeliju, smanjuje svoj elektrokemijski gradijent i mijenja ćelijski membranski potencijal, uzrokujući depolarizacije i dovodi do oslobađanja neurotransmitera glutamata. Glutamat može depolarizirati neke neurone i hiperpolarizirati druge, omogućavajući fotoreceptorima interakciju na antagonistni način.

Kada svjetlost pogodi fotoreceptivni pigmenat u fotoreceptorskoj ćeliji, pigment mijenja oblik. Pigment, pod nazivom rodopsin (fotopsin se nalazi u čepićastim ćelijama) se sastoji od velikog proteina opsina (nalazi se u plazma membrani), u prilogu koji je kovalentno vezan sa protetskom grupom: organske molekule pod nazivom retinal (derivat vitamina A). Kada je u mraku retinal postoji u 11-cis-retinal formi, a stimulacija svjetlosti uzrokuje promjeni strukture u sve-trans-retinal. Ove strukturne promjene uzrokuje povećanu sklonost za regulacijski protein transducin (vrsta G proteina). Nakon vezanja rodopsina, alfa podjedinica proteina G zamjenjuje molekulu BDP-a molekulom GTP i postaje aktivna. Ova zamjena izaziva odvajanje alfa podjedinice proteina G od beta i gama podjedinice G proteina. Kao rezultat toga, alfa podjedinica je sada slobodan da se vežr za cGMP fosfodiesterazu (kao efektora proteina).[10] Alfa podjedinica ulazi u interakciju sa inhibitornom PDE gama podjedinicom i sprečava blokiranja katalitskog mjesta na alfa i beta podjedinici PDE, što dovodi do aktiviranja cGMP fosfodiesteraze, koja hidrolizira cGMP (drugi glasnik), tj. razbijanje u 5' GMP.[11] Redukcija cGMP omogućava zatvaranje jonskih kanala, sprečavajući priliv pozitivnih jona, hiperpolarizirajući ćeliju, a zaustavljajući oslobađanje neurotransmitera glutamata. Iako čepićik prvenstveno koriste neurotransmitersku supstancu acetilholin, štapićaste ćelije koriste različite transmigtere. Čitav proces kojim svjetlost inicira senzorni odgovor, zove se vizualna (vidna) fototransdukcija.

Aktiviranje jedne jedinice rodopsina, fotoosetljivih pigmenata u štapićima, može dovesti do velike reakcije u ćeliji, jer je signal pojačan. Kada se aktivira, rodopsin može aktivirati stotine transducinskih molekula, od kojih svaka zauzvrat aktivira fosfodiesterazne molekule, koje se razgrađuju u preko hiljadu cGMP molekula u sekundi. Na taj način, štapići mogu imati veliki odgovor na malu količinu svjetlosti.

Kako je retinalska komponenta rodopsina izvedena iz vitamina A, nedostatak vitamina A uzrokuje deficit u pigmentu koji je potreban štapićastim ćelijama. Shodno tome, manji štapići su u stanju da dovoljno odgovore u tamnijim uvjetima, a kako su čepići slabo prilagođeni za viđenje u mraku,može se pojaviti sljepilo. Ovo je poznato kao noćno slijepilo (niktalopija)

Vraćanje u stanje mirovanja

uredi

Kako bi se brzo vratilostanje mirovanja, nakon bljeska svjetlosti, štapići koristite tri inhibitorna mehanizama (negativni mehanizmi povratne informacije).

Prvo, postoji rodopsin kinaza (CK) koji fosforilizira citosolni rep prorodopsina na više serina, što djelimično inhibira aktivaciju transducina. Također, inhibitorni protein – are stin, se zatim veže za fosforilizirane rodopsine koji dalje inhibiraju aktivnost rodopsina.

Dok arestina gasi aktivnost rodopsina, protein regulator G proteinske signalizacije (RGS), koji funkcionira kao GTPaza-aktivirajući proteini (GAP), pokreće isključenje transducina (G-protein), povećanjem stope hidrolize vezanog GTP u BDP.

I kako osjetljivi kanali cGMP omogućuju ne samo priliv jona natrija, već i kalcija, sa smanjenjem koncentracije cGMP, cGMP osjetljivi kanali se zatim zatvaraju i smanjuju normalan priliv jona kalcija. Pad koncentracije jona kalcija stimulira ione proteina koji su osjetljivi na kalcij, koji onda aktiviraju guanilil ciklaze da dopune cGMP i brzo vraćanje u prvobitnu koncentraciju. Restauracija otvara osjetljive kanale cGMP i dovodi do depolarizacije plazma membrane.[12]

Slabljenje osjetljivosti – desenzitizacija

uredi

Kada su štapići izloženi visokoj koncentracijom fotona u dužem vremenskom periodu, oni postaju desentizitizirani (prilagođeni) na životnu sredinu.

Kako rodopsin kinaza (član receptorskih kinaza: GRK), fosforilizirta rodopsin, veže se sa visokim afinitetom za arestin. Vezanje arestine može doprinijeti procesu desenzibilizacije na najmanje dva načina. Prvo, to sprečava interakciju između proteina G i proreceptora. Drugo, to služi kao proteinski adapter za pomoć klatrin zavisnim receptorima endocitoze (do izazvanja receptor-posredovane endocitoze).[12]

Osjetljivost

uredi

Osjetljivost štapića je dovoljna za odgovor na pojedinačni foton svjetlosti[13] a oko 100 puta su osjetljiviji od jednofotonske osjetljivosti čepića. Iako štapići zahtijevaju manje svjetlosti od čepića, oni su primarni izvor vizualnih informacija noću (skotoptičko viđenje). Čunastim ćelijama, s druge strane, za aktivavciju odgovaraju desetine do stotine fotona. Osim toga, štapići više konvergiraju ka jednom interneuronu, prikupljajući i dopunjujući signale. Međutim, ova konvergencija dolazi po cijeni slabljenja oštrine vida (ili rezolucije), jer se udruženim informacijama iz više ćelija manje razlikuje nego što bi bilo da je vizuelni sistem dobio informaciju od svakog štapića pojedinačno.

 
Poređenje odgovarajućih kratkih (S), srednjih (M) i (L) talasnih dužina čepića (C) i štapića (R).[14]

Štapićaste ćelije odgovaraju sporije na svjetlo nego čepići, a stimulansi koje primaju se dodaju za otprilike 100 milisekundi. Dok su štapići osjetljiviji na manje količine svjetlosti, to također znači da je njihova sposobnost da osjete brze impulse, kao što je brzo mijenjanje slike, mnogo manje precizna nego kod čepića (čunjeva). Eksperimenti prema Georgeu Waldu i drugma su pokazali da su štapići najosjetljiviji na talasnim dužinam svetlosti od oko 498  nm (zeleno-plava), a neosjetljivi na talasne dužine veće od oko 640  nm (crvena). Ova činjenica objašnjava Purkinjeov efekt: kako se intenzitet svjetla smanjuje u sumrak, štapići preuzmu, i prije nego što boja potpuno nestane, vrhunac osjetljivosti viđenja štapića se pomjera prema vrh osjetljivosti (plavo-zelena).[15]

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  2. ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2002). Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-222-6.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1996). Biologija 1. Sarajevo: Federecija Bosne i Hercegovine – Ministarstvo obrazovanja, nauke, kulture i sporta.
  4. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1996). Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo. ISBN 9958-21-091-6.
  5. ^ Curcio, C. A.; Sloan, K. R.; et al. (1990). "Human photoreceptor topography". The Journal of Comparative Neurology. 292 (4): 497–523. doi:10.1002/cne.902920402. PMID 2324310.
  6. ^ "The Rods and Cones of the Human Eye". hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. Pristupljeno 25. 4. 2016.
  7. ^ "Photoreception" McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology, vol. 13, p.460 2007
  8. ^ "How Big Is a Photoreceptor". Cell Biology By The Numbers. Ron Milo & Rob Philips.
  9. ^ Human Physiology and Mechanisms of Disease by Arthur C. Guyton (1992) p.373
  10. ^ "Arhivirana kopija". Arhivirano s originala, 1. 1. 2011. Pristupljeno 18. 6. 2016.CS1 održavanje: arhivirana kopija u naslovu (link)
  11. ^ http://www.jbc.org/content/275/10/6969.full
  12. ^ a b Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter (2008). Molecular Biology of The Cell, 5th ed., pp.919-921. Garland Science.
  13. ^ Okawa, Haruhisa; Alapakkam P. Sampath. "Optimization of Single-Photon Response Transmission at the Rod-to-Rod Bipolar Synapse". Physiology. Int. Union Physiol. Sci./Am. Physiol. Soc. 22 (4): 279–286. doi:10.1152/physiol.00007.2007.
  14. ^ Bowmaker J.K. and Dartnall H.J.A. (1980). "Visual pigments of rods and cones in a human retina". J. Physiol. 298: 501–511. doi:10.1113/jphysiol.1980.sp013097. PMC 1279132. PMID 7359434.
  15. ^ Kandel E.R., Schwartz, J.H., Jessell, T.M. (2000). Principles of Neural Science, 4th ed., pp.507-513. McGraw-Hill, New York.

Vanjski linkovi

uredi
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Štapićasta_ćelija&oldid=3493074"