Bipolarna ćelija mrežnjače

*Mrežnjačna bipolarna ćelija*
Mrežnjačna bipolarna ćelija
	Funkcionalni dijelovi štapića i čepića (čunjića), koji su dvije od tri vrste fotosenzibilnih ćelija u mrežnjači
	Mrežnjača – Bipolarne ćelije prikazane crveno .
	Slojevi mrežnjače BRE Ćelije pigmentnog epitela;; OS Vanjski segment fotoreceptora:; IS Unutrašnji segment fotoreceptora; ONL Unutrsšnji elastični sloj;; OPL Vanjski jezgarni sloj;; INL Unutrašnji jezgarni sloj;; IPL Unutrašnji prepleteni sloj;; CG Ganglijski sloj;; BM Bruchova membrana;; P Pigmentni epiteliociti;; R Štapići;; C Čepići;; M Mullerove ćelije;; A Amakine ćelije;; AG Ganglijske ćelije; AX. Aksoni;
Detalji
Sistem	Čula/Čulo vida
Identifikatori
Gray's	p.722
TH	H2.00.06.1.00050
FMA	67282
	Anatomska terminologija

Bipolarne ćelije, koje su dio mrežnjače, nalaze se između fotoreceptorskih ćelija (štaićaste i čepićaste ćelije i ganglijske ćelije. Djeluju, izravno ili neizravno, kako bi prenijele signale sa fotoreceptora u ganglijske ćelije.

Struktura uredi

Bipolarne ćelije su tako nazvane jer imaju središnje tijelo iz kojeg proizlaze dvije skupine nastavka. Mogu sinapsirati ili štapićimaa ili čunićima (mješoviti ulazni prstenovi mješovitog štađića/čepića pronađeni su kad košljoriba, ali ne i kod sisara), a također prihvataju i sinapse sa vodoravnim ćelijama. Bipolarne ćelije zatim prenose signale sa fotoreceptora ili horizontalnih ćelija i prosljeđuju ih ganglijskim ćelijama, direktno ili indirektno (putem amakrinih ćelija). Za razliku od većine neurona, bipolarne ćelije komuniciraju putem stupnjevanih, a ne akcijskih potencijala.

Funkcija uredi

Bipolarne ćelije primaju sinapsnii ulaz od štapića ili čunića, ili i od štapića i od čunića, iako su obično označene kao bipolarne ili čepićne bipolarne ćelije. Postoji približno 10 različitih oblika čepićnih bipolarnih ćelija, međutim, samo jedna bipolarna štapićasta ćelija , zbog štapićnih receptora, koji jsu se u evolucijskoj historiji pojavili kasnije od čepićnih receptora.

U mraku, fotoreceptorska ćelija (štapić / čepić) oslobađa glutamat, koji inhibira (hiperpolarizira) bipolarne ćelije na ON i pobuđuje (depolarizira) bipolarne ćelije na isključivanje (OFF). U svjetlu, međutim, ona udara u fotoreceptore, zbog čega su inhibirani (hiperpolarizirani), aktivacijom opsina koji aktiviraju sve trans-mrežnjačne potencijale, dajući energiju za stimuliranje receptora povezanih sa G-proteinima, da aktiviraju fosfodiesterazu (PDE) koja cijepa cGMP u 5'-GMP. U fotoreceptorskim ćelijama postoji obilje cGMP-a u tamnim uvjetima, držeći Na-kanale zatvorene cGMP-om, pa aktiviranje PDE smanjuje opskrbu cGMP-om, smanjujući broj otvorenih Na-kanala i na taj način hiperpolarizirajući fotoreceptornu ćeliju, uzrokujući otpuštanje manje glutamata. To dovodi do toga da ON bipolarna ćelija gubi inhibicijsku sposobnost i postaje aktivna (depolarizirana), dok OFF bipolarna ćelija gubi pobudljivost (postaje hiperpolarizirana) i postaje tiha.^[1]

Bipolarne ćelijee štapića ne sinapsiraju se direktno aa ganglijskeim ćelijama. Umjesto toga, stvaraju sinapse sa amakrinim ćelijama mrežnjače, koje pobuđuju čepićni ON bipolarne ćelije (putem spojeva) i inhibira čepićne bipolarne ćelije (putem glicin-posredovane inhibicijske sinapse]]) preuzimajući time čepićni put, kako bi poslale signale ganglijskim ćelijama u skotopskim (slabim) uslovima ambijentnog osvjetljenja.^[2]

OFF bipolarne ćelije sinapsiraju u vanjskom sloju unutrašnjeg pleksiformnog sloja mrežnjače, a ON bipolarne ćelije završavaju u unutrašnjem sloju unutrašnjeg pleksiformnog sloja.

Prijenos signala uredi

Bipolarne ćelije efikasno prenose informacije sa štapića i čunića na ganglijske ćelije. Vodoravne i amakrine ćelije donekle komplikuju taj proces. Horizontalne ćelije uvode bočnu inhibiciju u dendrite i dovode do inhibicije središnjeg okruženj,a koja je očita u mrežnjačnom receptivnom polju. Amakrine ćelije također uvode bočnu inhibiciju na terminalu aksona, služeći različitim vizuelnim funkcijama, uključujući efikasnu transdukciju signala sa visokim odnosom signal-šum.^[3]

Mehanizam za stvaranje središta receptivnog polja bipolarne ćelije je dobro poznat: direktna inervacija fotoreceptorske ćelije iznad nje, bilo putrm metabotrog (ON) ili ionotropnog (OFF) receptora. Međutim, mehanizam za proizvodnju monohromatskog okruženja istog receptivnog polja je u fazi istraživanja. Iako je poznato da je horizontalna ćelija, važna ćelija u procesu percepcije tačnosti sekvenci receptora i molekula je nepoznata.

Također pogledajte uredi

Reference uredi

^ Kevin S. LaBar; Purves, Dale; Elizabeth M. Brannon; Cabeza, Roberto; Huettel, Scott A. (2007). Principles of Cognitive Neuroscience. Sunderland, Mass: Sinauer Associates Inc. str. 253. ISBN 0-87893-694-7.
^ Bloomfield Stewart A.; Dacheux Ramon F. (2001). "Rod Vision: Pathways and Processing in the Mammalian Retina". Progress in Retinal and Eye Research. 20 (3): 351–384. doi:10.1016/S1350-9462(00)00031-8.
^ Tanaka M, Tachibana M (15. 8. 2013). "Independent control of reciprocal and lateral inhibition at the axon terminal of retinal bipolar cells". J Physiol. 591 (16): 3833–51. doi:10.1113/jphysiol.2013.253179. PMC 3764632. PMID 23690563.

Dopunska literatura uredi

Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Bruce G. Wallace; Paul A. Fuchs (2001). From Neuron to Brain. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-439-1.
Masland RH (2001). "The fundamental plan of the retina". Nat. Neurosci. 4 (9): 877–86. doi:10.1038/nn0901-877. PMID 11528418.

Vanjski linkovi uredi

Retinal bipolar cells na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
Diagram at mcgill.ca
NIF Search - Retinal Bipolar Cell Arhivirano 4. 3. 2016. na Wayback Machine via the Neuroscience Information Framework

[isbn0-87893-694-7-1] Kevin S. LaBar; Purves, Dale; Elizabeth M. Brannon; Cabeza, Roberto; Huettel, Scott A. (2007). Principles of Cognitive Neuroscience. Sunderland, Mass: Sinauer Associates Inc. str. 253. ISBN 0-87893-694-7.

[2] Bloomfield Stewart A.; Dacheux Ramon F. (2001). "Rod Vision: Pathways and Processing in the Mammalian Retina". Progress in Retinal and Eye Research. 20 (3): 351–384. doi:10.1016/S1350-9462(00)00031-8.

[pmid23690563-3] Tanaka M, Tachibana M (15. 8. 2013). "Independent control of reciprocal and lateral inhibition at the axon terminal of retinal bipolar cells". J Physiol. 591 (16): 3833–51. doi:10.1113/jphysiol.2013.253179. PMC 3764632. PMID 23690563.

[1]

[2]

[3]